Расчеты затрат и выгод, которые относятся к питающимся моллюсками воронам,
так же как и расчеты конструкции кровеносных сосудов, очень упрощает то
обстоятельство, что все балансируемые факторы можно измерить с точки зрения
затрат энергии. Расчеты Заха дают основание заключить, что вороны выбирают
раковины определенного размера и бросают их с определенной высоты, получая
при этом наибольший выигрыш в чистой энергии. Однако не всегда возможно или
даже желательно рассматривать оптимальный баланс только с энергетической
точки зрения. Как мы уже видели в случае травника, энергия не всегда играет
определяющую роль. Более того, животные далеко не всегда имеют возможность
сконцентрировать всю свою активность исключительно на добывании пищи. Им
приходится еще и остерегаться хищников, и охранять территорию от соперников и
т. д. Поэтому необходимо рассматривать ситуацию в целом, не забывая, что
добывание пищи - это всего лишь один из видов активности в поведенческом
репертуаре животного и что затраты или приобретение энергии не единственный
результат поведения.
У большой синицы (Partis major) песня играет важную роль в защите территории;
кроме того, она используется, чтобы заявить о себе (Krebs, 1971). Ранней весной
птица поет в основном на рассвете, начиная свою песню в тот момент, когда солнце
должно вот-вот показаться на горизонте. Такое хоровое пение ранним утром
типично для многих птиц. Однако в этом есть что-то непонятное: ведь маленькие
птички в большинстве своем теряют в течение морозной ночи до 10% массы тела, и
поэтому, проснувшись, они должны испытывать сильный голод. Почему же тогда
по утрам они прежде всего начинают петь, а не добывать пищу? По-видимому, для
этого существуют две основные причины. Во-первых, защита территории особенно
важна сразу после рассвета, поскольку именно в это время не имеющие территории
птицы проверяют прочность «линии обороны», чтобы обнаружить какой-нибудь
участок, освободившийся накануне в результате деятельности хищников.
Рис. 24.7. Суммарная высота взлета вороны
(произведение числа бросаний на высоту падения
раковины) минимальна при такой высоте
(отмечена стрелкой), с которой обычно вороны
бросают раковины. (По Zach, 1979.)
Во-вторых, выгоды от добывания пищи в это время невелики, потому что при
слабой освещенности эта деятельность оказывается малоэффективной. Каселник
(Kacelnik, 1979) в лабораторных экспериментах показал, что большие синицы не
могут эффективно добывать пищу при освещенности ниже определенного уровня, а
этот уровень достигается обычно через 40-80 мин после рассвета в зависимости от
погоды (рис. 24.8). Таким образом, птицы, по всей вероятности, извлекают гораздо
больше пользы от того, что сначала поют, а потом начинают кормиться, чем если
бы они поступали наоборот.
Чтобы судить о том, является ли одна последовательность действий лучше, чем
другая, нам нужно иметь какую-то общую «валюту», с помощью которой можно
было бы сравнить эти последовательности. Нам также необходимо иметь
определенный критерий, с помощью которого можно было бы измерять
относительную ценность различных видов поведения. Каждый вид активности
характеризуется затратами и выигрышами, связанными с ее реализацией. В этой
главе мы рассмотрим вопрос о том, как можно точно оценить эти затраты и
выигрыши, однако пока мы ограничиваемся общими рассуждениями. В конечном
счете, какая разница, приводит ли данная конкретная активность к увеличению или
снижению общей приспособленности животного? Большая синица, которая поет на
рассвете, повышает свою приспособленность тем, что не допускает на участок кон-
393