ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 96

ваться к новым обстоятельствам посредством научения. Мензел (Menzel, 1979) 
исследовал вопрос о том, каким образом пчела запоминает цветовые 
характеристики источника пищи. Он изменял окраску искусственных цветов на 
разных стадиях посещения их пчелами, т.е. на стадиях приближения, приземления, 
питания и отлета от цветка. Оказалось, что пчелы запоминают окраску какого-либо 
цветка в последние две секунды перед тем, как опуститься на него. Пчела 
запоминает расположение наземных ориентиров только тогда, когда улетает от 
цветка. Если наземные ориентиры удалить, пока пчела собирает нектар, и вновь 
поставить их на место, когда пчела улетит, она будет неспособна вспомнить их, 
несмотря на то что они находились на месте, когда пчела приближалась к цветку. 
Таким образом, создается впечатление, что запоминание пчелами цвета и наземных
ориентиров тесно связано с определенными фазами их пищедобывательного 
поведения. Подобным же образом пчелы каждый день, вылетая из улья, 
запоминают его расположение. Если день ото дня изменять внешний вид улья или 
окружающих его растений, то это никак не будет беспокоить пчел. Но если улей 
передвинуть в сторону на какой-нибудь метр в то время, когда пчелы улетели за 
взятком, то по возвращении им будет очень трудно его отыскать.
Фон Фриш показал, что пчелы способны чрезвычайно быстро запоминать запахи 
цветков и различать запах одного цветка среди 700 других запахов. Соответственно
более медленно запоминаются окраска, форма, местонахождение и время 
раскрытия цветка. Если запах знакомого искусственного цветка изменить, то пчела 
быстро запомнит новый запах, однако цвет, форму и другие признаки цветка, 
которые оставались неизменными, пчела должна будет запомнить заново (Menzel, 
Erber, 1974). Другими словами, складывается впечатление, что пчелы-добытчицы 
запоминают все признаки цветка (запах, форму, окраску, местоположение и т.д.) 
как единый комплекс. Если в эксперименте изменить только один запах, то пчела 
должна будет переучиваться и вновь запоминать весь комплекс признаков цветка. 
Таким образом, представляется вероятным, что научение у пчел 
запрограммировано. Это означает, что запоминание конкретных ориентиров 
происходит только во время определенных поведенческих реакций, а именно когда 
пчела вылетает из улья, приближается к цветку или улетает от него.
Чтобы объяснить поведение пчелы, нам не нужно приписывать ей какие-то 
специальные психические свойства или когнитивные способности. Мы попытаемся
объяснить его с точки зрения набора неких «процедурных» правил. Однако этот 
вопрос может оказаться гораздо более сложным, если нам понадобится охватить 
весь поведенческий репертуар животного. Более того, всегда существует такая 
возможность, что будут вскрыты какие-то новые свойства поведения медоносной 
пчелы, которые заставят нас отказаться от объяснения его как основанного на 
жесткой программе. Современный уровень наших знаний не позволяет наделить 
пчел психическими способностями - это кажется просто фантастическим. Когда же 
мы переходим к изучению более сложных животных, ситуация представляется не 
такой простой.
Поведение многих позвоночных животных значительно сложнее поведения 
медоносной пчелы. Вместе с тем многие поведенческие реакции позвоночных 
достаточно стереотипны. Быть может, как полагают Гоулды (Gould, Gould, 1982), 
психические способности позвоночных переоцениваются и между ними и 
медоносными пчелами не существует такой уж большой пропасти. В следующих 
главах мы рассмотрим этот вопрос с различных точек зрения. Однако, обсуждая 
гораздо более сложные аспекты поведения позвоночных, мы не должны ни на 
минуту забывать о сложном поведении медоносных пчел.
385

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Медоносные пчелы, кажущиеся нам примитивными животными, дают много 
примеров сложного поведения.
2. Для добывания взятка пчелы должны владеть сложнейшим искусством 
навигации, основанной на распознавании наземных ориентиров, использовании 
солнца в качестве компаса, поляризованного света в пасмурную погоду, а также 
магнитного поля Земли.
3. Пчелы узнают цветки, используя обоняние, цветовое зрение и способность 
распознавать зрительные образы.
4. Передавая информацию о новых источниках пищи другим пчелам, разведчицы 
способны сообщить расстояние до этих источников и направление на них.
5. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сложное поведение пчел 
представляет собой результат последовательного применения простых жестко 
запрограммированных правил.

Рекомендуемая литература

Frisch К. von, 1967. The Dance Language and Orientation of Bees,
Cambridge, Massachusetts, Belknap. Lindauer M., 1961. Communication Among Social 
Bees, Cambridge,
Massachusetts, Harward University Press.

24. Оптимальность как результат 
эволюции

Многие животные и растения кажутся идеально «сконструированными» для 
выполнения своих функций или достижения своих целей. Дарвин понимал, что 
возникновение столь явно совершенных адаптации можно объяснить с точки 
зрения естественного отбора. В настоящее время большинство биологов согласны с
тем, что теория естественного отбора адекватно объясняет даже самые сложные 
адаптации (Cain, 1964), хотя некоторые исследователи (например, Gould, Eldredge, 
1977; Gould, 1980) все еще спорят с этим. Эта глава посвящена ряду проблем, 
которые возникают, если рассматривать поведение как результат эволюционного 
развития. Сначала мы обсудим закономерности оптимальной организации 
пищедобывательного поведения животного, т.е. тему, в которой весьма отчетливо 
выступают многие из указанных проблем, а затем рассмотрим вопрос о том, каким 
образом можно справиться с этими проблемами
Во времена Дарвина, чтобы опровергнуть теорию естественного отбора, часто 
прибегали к телеологическим аргументам. Ученые говорили, что с помощью такого
пассивного и случайного механизма, каким представляется естественный отбор, 
нельзя объяснить очевидной целесообразности, присущей функциональной 
организации животных и растений. В своих аргументах телеологи использовали 
понятия цели или намерения для объяснения тех явлений, которые, казалось, 
невозможно было объяснить по-другому. В настоящее время телеологическую 
философию уже не считают пригодной при обсуждении проблем эволюции или 
закономерностей функционирования живого (Woodfield, 1976). Однако, как мы 
увидим в гл. 26, эта философия все еще играет значительную роль, когда речь идет 
о цели при обсуждении целенаправленного поведения отдельных организмов.
В последние годы в биологическом мышлении важную роль стало играть 
представление о запланированности (the notion of design), поскольку мы теперь 
понимаем, что естественный отбор - это формирующий агент. Современная 
эволюционная теория подразумевает, что животные стремятся приобрести такие 
свойства, которые гарантируют им, что в определенных стабильных условиях они 
не окажутся в худшем положении по сравнению с другими животными, с которыми
они конкурируют. Иными словами, обитая достаточно долго в условиях стабильной
среды, животные стремятся приобрести те свойства, которые в существующих 
условиях будут оптимальными. Это совсем не означает, что каждое животное 
прекрасно адаптировано ко всем условиям, поскольку все индивидуумы 
различаются между собой генетически и поскольку многих из них конкурирующие 
особи вытесняют из наиболее благоприятных местообитаний, к которым они были 
лучше всего приспособлены.

24.1. Оптимальное пищедобывательное поведение

Многие животные способны выбирать из различных видов пищи ту, которая 
соответствует их физиологическим потребностям. Но для того чтобы получить 
пищу, животные должны расходовать энергию. Кроме того, им приходится тратить 
ценное время, расходовать такие физиологические «товары», как тепло и
387

вода, а также подвергать себя опасности, рискуя быть съеденным хищником. 
Поэтому представляется очевидным, что способы добывания пищи неравноценны, 
если их рассматривать с точки зрения общей приспособленности животного.
Рассматривая процесс добывания пищи в этом аспекте, мы сначала должны 
выделить и охарактеризовать несколько основных эволюционных стратегий. Как 
было отмечено в гл. 7, иногда полезно считать, что животные намеренно 
используют стратегию, направленную на увеличение будущего представительства 
своих генов, хотя по сути такая эволюционная стратегия является всего лишь 
пассивным результатом естественного отбора. Подобно тому как мы можем 
говорить о стратегиях оборонительного и репродуктивного поведения, мы можем 
говорить и о стратегиях добывания пищи. Так, например, для некоторых видов 
животных характерна стратегия «сидеть и ждать», чтобы напасть на жертву из 
заранее выбранного укрытия. Одни виды охотятся, подкарауливая добычу, другие -
преследуют ее. Приведем более конкретный пример. Весьма распространены 
случаи, когда для получения пищи один индивидуум (попрошайка) извлекает 
пользу из пищедобывательных усилий другого индивидуума (поставщика). Такие 
взаимоотношения могут наблюдаться как между двумя особями различных видов, 
так и между особями одного и того же вида [см., например, обзор по 
клептопаразитизму (выклянчиванию) у птиц, опубликованный Брокманом и 
Барнардом (Brockmann, Barnard, 1979)]. В данном случае такие взаимоотношения в 
принципе мало чем отличаются от некоторых стратегий полового поведения, о 
которых говорилось в гл. 10, когда самцы более низкого ранга спаривались с 
самками украдкой от доминантов.
Барнард и Сибли (Barnard, Sibly, 1981) исследовали альтернативные стратегии при 
добывании пищи в группе живущих в неволе домовых воробьев (Passer 
domesticus). Оказалось, что в этом случае поставщики получают большую часть 
своей пищи за счет активного добывания мучных червей, предлагаемых 
экспериментато-
ром. Что касается попрошаек, то они получают большую часть пищи, копируя 
поведение активно питающихся птиц или постоянно следуя за ними, вместо того 
чтобы самим активно разыскивать пищу. Иногда попрошайка выхватывал пищу у 
поставщика. Рассуждая теоретически, мы должны были бы ожидать, что 
«выигрыш» попрошаек должен увеличиваться с ростом числа поставщиков, 
поскольку увеличивается возможность паразитировать на них. Выигрыш 
поставщиков, напротив, должен уменьшаться с ростом числа попрошаек, поскольку
у поставщиков становится меньше шансов извлечь выгоду из своих усилий, 
потраченных на добывание пищи.
Ситуация такого рода сама наталкивает на мысль проанализировать ее с позиций 
эволюционно стабильных стратегий (см. гл. 7), что и было сделано Барнардом и 
Сибли. Эти авторы обнаружили, что отдельные птицы не сменяют 
оппортунистически свою стратегию в соответствии со структурой стаи как целого. 
Попрошайки питаются лучше в том случае, когда поставщиков больше, однако при 
значительном превышении числа поставщиков питание попрошаек ухудшается. 
Вероятно, это происходит потому, что большое число поставщиков очень быстро 
уничтожает имеющуюся в наличии пищу.
Чтобы провести количественный анализ стратегии добывания пищи, необходимо 
допустить, что поведение животного предназначено для того, чтобы 
максимизировать некую величину. В том анализе, который провели Барнард и 
Сибли, в качестве выигрыша фигурировало число мучных червей, съеденных 
птицей за 10 мин. Иначе говоря, они предположили, что птицы максимизируют 
скорость потребления пищи. Совершенно очевидно, что такое допущение не 
вполне правомерно, поскольку можно было учесть и другие факторы, которые 
влияют на приспособленность животного в случае выбора той или иной стратегии. 
В частности, могут различаться «стоимости» этих двух стратегий. Однако, чтобы 
провести анализ такого типа, часто бывает удобно принять достаточно простой 
показатель приспособленности, например скорость
388