ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 97

получения пищи, или некую меру эффективности пищедобывания.
Когда хищник ловит свою жертву, ему приходится платить цену в виде времени, 
потраченного на то, чтобы поймать и съесть ее. Такое время часто называют 
временем «взаимодействия» (handling time). Эта цена с лихвой окупается за счет 
чистой энергетической стоимости добычи, т.е. валовой ценности минус энергия, 
затраченная на поимку жертвы и ее переваривание. Рентабельность жертвы 
представляет собой чистую энергетическую стоимость, деленную на время 
взаимодействия. Когда животное имеет возможность выбирать добычу, то можно 
предположить, что оно выберет наиболее рентабельную жертву. Например, в одном
исследовании (Werner, Hall, 1974) ушастому окуню (Lepomis macrochirus) 
представлялась возможность охотиться в большом аквариуме на водяных блох - 
дафний (Daphnia). Исследователи обнаружили, что при низкой плотности жертвы 
рыбы не проявляют никакого предпочтения по отношению к мелким, средним или 
крупным дафниям. Однако при изобилии дафний рыбы выбирают из них самых 
крупных и наиболее рентабельных, игнорируя мелких. Этого результата можно 
было бы ожидать, если исходить из модели рентабельности, показанной на рис. 
24.1. Правда, это можно объяснить и по-другому, а именно: рыба хватает любую 
дафнию, которая в данный момент кажется ей самой крупной (O'Brien et. al

., 1976). 

Ближайшая к ней дафния может показаться ей по размерам больше, чем более крупная, но 
находящаяся дальше от нее. По мере возрастания плотности дафний возрастает и 
вероятность появления рядом крупных дафний. Выбирая каждый раз добычу, которая 
выглядит крупнее, рыба может вести себя таким образом, как это предсказывает модель 
рентабельности. Заметим, однако, что эта модель отражает, что именно должно произойти в
данной ситуации, а модель «брать самую большую» описывает правило, которым рыба 
может реально пользоваться.

Рис. 24.1. Простая модель оптимального пищедобывательного 
поведения. Каждый тип жертвы (А или В) характеризуется его 
рентабельностью E/h (чистый пищевой «доход» на единицу 
времени, затраченного на поимку и поедание жертвы). Точками и 
штрихами вычерчены графики, крутизна которых отражает 
вероятные значения показателя для каждого типа жертвы. Если 
хищник поедает только более рентабельные жертвы, его поведение 
описывается сплошной линией. Ее крутизна меньше, чем крутизна 
пунктирной линии, поскольку хищнику приходится тратить время 
еще и на поиск более крупной жертвы. Если крутизна сплошной 
линии равна крутизне штриховой линии или меньше ее, то это 
означает, что для хищника имеет смысл поедать более мелкую 
добычу. Таким образом, по мере того как более крупные жертвы 
становятся все более редкими, сплошная линия поворачивается по 
часовой стрелке, и животное переключается на менее рентабельную
добычу.

Госс-Кастард (Goss-Custard, 1977a) исследовал пищедобывательное поведение 
травника (Tringa tetanus), болотной птицы, которая добывает пищу по берегам рек 
и на болотах. Он обнаружил, что когда эти птицы питаются исключительно 
червями полихетами (Nereis diversicolor и Nephthys hombergi), они, как правило, не 
обращают внимания на мелких червей, а собирают тех, которые по размеру 
превышают некоторую величину. Эта величина зависит от того, как часто птицы 
находят более крупных червей, и не зависит от того, как часто им встречаются 
мелкие. Полученные Госс-Кастардом данные согласуются с представлениями о 
том, что стратегия добывания пищи у травника направлена на максимизацию 
энергетической рентабельности, т. е. травник выбирает червей, которые 
обеспечивают ему получение наибольшего количества энергии на единицу энергии,
затраченной на добывание пищи. Мелкие черви приносят не столь большую при-
389

Рис. 24.2. Показатель риска быть съеденным травником для червей-полихет как функция от плотности
Corophium на данном участке территории. Каждая точка изображает усредненную величину 
показателя риска, полученную при исследовании определенного участка. (По Goss-Custard, 1977b.)

быль из-за того, что у них низкая отдача чистой энергии в пересчете на время, 
затраченное на их добывание.
Если проводить анализ с точки зрения «ценности», эти результаты могут привести 
к заключению, что травник принимает решение о том, какую добычу использовать 
в пищу, на основе оценки энергетического баланса. Однако ГоссКастард (1977Ь) 
обнаружил еще и следующее: если в распоряжении птицы кроме полихет были еще
и бокоплавы Corophium, то птицы предпочитали Corophium (рис. 24.2). Можно 
было предположить, что в тех условиях, где обычно живет Corophium, труднее 
отыскать полихет, но Госс-Кастард мог не принимать в расчет такую возможность, 
поскольку, как было им обнаружено, некоторые птицы предпочитают только 
червей, тогда как большая их часть поедает Corophium. На основе своего 
предыдущего исследования Госс-Кастард высказал гипотезу о том, что когда 
травник поедает Corophium, он достигает более высокой скорости поступления 
«чистой» энергии, чем тогда, когда питается полихетами. Однако когда он стал 
анализировать энергетическую ценность добычи (табл. 24.1) и затраты энергии на 
получение добычи (табл. 24.2), оказалось, что, питаясь исключительно червями, 
птица должна была бы получить в 2-3 раза больше энергии в минуту, чем она 
получала, питаясь Corophium. Совершенно ясно, что при наличии Corophium 
пищедобывательное поведение травника определяет не одна энергия. По всей ве-
роятности, кроме энергии Corophium содержит еще что-то, что является важным 
для травника.

Таблица 24.1. Сравнительные величины скорости получения травником энергии на трех исследуемых
участках, где птицы поедали главным образом Corophium, и скорости получения энергии, которой они
могли бы достичь на тех же участках, поедая вместо этого только червей. (По Goss-Custard, 1971a.)

Скорости поглощения энергии, кал • мин 

-1

Участок потенциальная (при 

поедании только 
Nereis)

фактическая (при 
поедании главным 
образом Corophium)

9

234

88

10

224

70

11

185

93

Таблица 24.2. Усилия, затраченные птицами для накопления 1 ккал на трех обследованных участках в
случае, когда птицы питались главным образом Corophium, как это и происходило в 
действительности, и в гипотетическом случае, когда они питались бы только Nereis. (По Go

ss-

Custard, 197la.)

Учас-
ток

Расстояние, на 
протяжении 
которого травник
производил 
поиск, м

Число клеваний и 
сделанных проб

Время, затраченное на
проглатывание до-
бычи

Corophium Nereis Corophium Nereis Corophium Nereis

9

103

42

470

165

62

48

10 150

44

671

167

121

49

11 106

56

543

198

79

48

390

Многие животные редко имеют возможность сконцентрироваться на одной какой-
то деятельности, пренебрегая другими. Это особенно верно в отношении 
животных, которые могут подвергаться опасности со стороны хищников. Так, 
например, Барнард (Barnard, 1980) исследовал пищедобывательное поведение 
домовых воробьев (Passer domesticus) на одной из английских ферм зимой. 
Воробьи кочевали стайками различных размеров и кормились в двух местах, 
которые отчетливо различались по степени риска подвергнуться нападению 
хищников: кошек и хищных птиц. Внутри коровника воробьи поедали зёрна 
ячменя, которые они отыскивали в соломенной подстилке. Их пищедобывательное 
поведение зависело главным образом от количества зерен и было относительно 
независимым от числа птиц в стае (рис. 24.3). Однако когда воробьи находились в 
открытом поле, они периодически прерывали еду и осматривались, нет ли 
поблизости хищников. В этом случае скорость потребления пищи в большей 
степени зависела от величины стайки (рис. 24.4) и в меньшей - от количества зерен.
В большой стае каждая птица может потратить больше времени на еду, поскольку 
ей не нужно быть столь бдительной, как в малой стае (Pulliam, 1973). Имеются 
данные, свидетельствующие о том, что в больших стаях птицы обнаруживают 
хищников гораздо быстрее, чем в небольших (Powell, 1974; Siegfried, Underbill, 
1975). Кроме того, находящиеся в открытом поле воробьи будут тратить меньше 
времени на осмотр пространства, если они питаются вблизи кустарников или 
живой изгороди, которые могут служить им укрытием от хищников. Весной на 
свежезасеянных ячменем полях они держатся обычно вблизи укрытий, хотя в 
открытом поле зерна больше.
Результаты этого исследования наводят на мысль о том, что в пищевом поведении 
воробьев встречается несколько вариантов своего рода компромисса, или баланса, 
(trade-off

) между пищедобывательным поведением и поведением, направленным на защиту

от хищников. Когда опасность встречи с хищником велика, птицы кормятся менее 
интенсивно. Они каким-то

Рис. 24.3. Скорость потребления пищи у 
воробьев в зависимости от величины стаи, когда 
воробьи питаются в коровнике. (По Barnard, 
1980.)

Рис. 24.4. Скорость потребления пищи у воробьев
в зависимости от величины стаи, когда воробьи 
питаются в открытом поле. (По Barnard, 1980.)

образом выбирают для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные 
места, избегая более выгодных участков, где они подвергались бы большему риску.
Барнард (Barnard, 1980) обнаружил, что расстояние до приближающегося хищника,
при котором птицы взлетали, зависит от количества зерен в том месте, где они 
кормились в этот момент. Это, вероятно, обусловлено большей выгодностью 
питания по сравнению с риском нападения хищника, а с точки зрения механизмов 
этого поведения его можно, по-видимому, объяснить тем, что птицы больше 
поглощены едой в более богатых зернами местах и не так быстро замечают 
хищника. Как мы увидим в гл. 25, вопрос о том, каким образом животные 
распределяют свое внимание при решении различных задач, приобретает особую 
важность, когда мы переходим к рассмотрению механизмов, лежащих в основе 
процесса принятия решения у животных.
391

24.2. Явления компромисса (баланса) в поведении животных

Большинство конструкторских решений требует компромисса между теми 
преимуществами, которые можно извлечь из несовместимых друг с другом 
особенностей данной ситуации. Так, например, если рассмотреть конструкцию 
простого кровеносного сосуда, то окажется, что затраты энергии на трение при 
протекании крови через сосуд уменьшаются с увеличением радиуса сосуда, тогда 
как затраты энергии на поддержание тонуса сосудистой стенки возрастают (рис. 
24.5). Такой тип прямого сравнения затрат и выгод называется компромиссом 
(tradeoff). Удачной обычно бывает такая конструкция, в которой используются 
балансовые зависимости, присущие данной ситуации. Отсюда следует, что 
выявление балансовых зависимостей в поведении животных может служить 
хорошей отправной точкой при анализе того, таким образом действует 
естественный отбор.
Зах (Zach

, 1979) выявил простой пример баланса в пищедобывательном поведении ворон, 

которые питаются брюхоногими моллюсками на западном побережье Канады. Во время 
отлива они ловят моллюсков, выбирая обычно самых крупных из них. Отыскав такого 
моллюска, ворона поднимается с ним в воздух над скалистым берегом, а затем бросает 
раковину вниз; раковина разбивается, и ее съедобное содержимое становится доступно 
птице. Бросая моллюсков различных размеров с разной высоты, Зах обнаружил, что число 
бросаний, необходимое для того, чтобы раковина разбилась, зависит от высоты, с которой 
бросают раковину (рис. 24.6). Воронам приходится расходовать энергию для того, чтобы 
взлететь на какую-то высоту и бросить моллюска. Поэтому Зах рассчитал общее количество
взлетов, которое должна была сделать ворона, чтобы разбить раковину, бросая ее с данной 
высоты. Оказалось, что расход энергии на взлеты будет наименьшим, если раковину 
бросать с высоты около 5 м. Это хорошо видно на рис. 24.7. Как и в конструкции 
кровеносного сосуда, здесь мы встречаемся с балансом - на этот раз

Рис. 24.5. Энергетические затраты на 
поддержание тока крови в зависимости от 
радиуса кровеносного сосуда. F - расход энергии 
на трение; М расход энергии на поддержание 
тонуса стенки сосуда; Т-- общие энергозатраты; 
р* - оптимальный радиус сосуда, при котором 
величина Т минимальна (По Milsum, Roberge, 
1973.)

Рис. 24.6. Число бросаний раковины, 
необходимых для того, чтобы она разбилась, в 
зависимости от высоты падения раковины. (По 
Zach, 1979.)

между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся для того, чтобы ее
разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на основе этого баланса, 
показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания (рис. 24.7), 
аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда (см. рис. 24.5). Зах 
обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко 
соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким 
образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то 
программа, которая использует характерные особенности той ситуации, в которой 
им приходится добывать пищу.
392