ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 94

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  92  93  94  95   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 94

 

 

возрасте около шести недель она обычно погибает от «износа» и чрезмерного 
утомления.

23.2. Пищедобывательное поведение медоносной пчелы

Пчеле-разведчице, .занятой поиском пищи, приходится решать невероятно 
сложную задачу. Она должна вылететь из гнезда и вести поиск пищи. Она должна 
распознать подходящие источники пищи. Затем она должна зафиксировать в 
памяти свое местонахождение по отношению к гнезду. Она должна совершить 
обратный путь к гнезду и по возвращении сообщить о результатах своего поиска 
другим рабочим пчелам, а также убедить их полететь и собрать корм из только что 
обнаруженного источника. Как и у шмелей (гл. 24), все это должно быть выполнено
самым экономичным путем, с учетом качества пищи и ее удаленности от улья.
Медоносные пчелы «пасутся» прежде всего на тех растениях, цветки которых 
содержат много пыльцы и выделяют сладкий нектар. Цветки многих видов 
растений предназначены для того, чтобы привлекать пчел и других насекомых, 
служащих переносчиками пыльцы от одного растения к другому и 
осуществляющих таким образом перекрестное опыление. Некоторые цветки 
открываются только в определенное время суток; поэтому пчелы должны 
научиться не только тому, какие растения выделяют нектар, но и тому, в какое 
время и в каком месте его можно добыть. Первый вопрос, на который нам нужно 
ответить, - это каким образом пчелы распознают подходящие растения?
Когда медоносная пчела-сборщица обнаружит источник пищи, она может оказаться
далеко (до 10 км) от гнезда. Она должна вернуться к гнезду, чтобы информировать 
других рабочих пчел о своей находке. Для этого пчела должна использовать 
информацию о направлении к гнезду, даже если она летела от него весьма 
окольным путем. Второй вопрос, который мы должны здесь рассмотреть, - это 
каким образом пчелы ориентируются?
Вернувшись в гнездо, пчела-разведчица должна сообщить другим рабочим пчелам 
направление и расстояние до источника пищи и дать некоторое представление о ее 
качестве. Для этого ей нужно привлечь внимание других рабочих пчел, которые в 
это время заняты другими делами или уже получили сообщение от других 
разведчиц. Наш третий вопрос: каким образом пчелы обмениваются информацией 
друг с другом?

23.3. Распознавание пчелами нужного растения

В 1912 г. Карл фон Фриш приступил к проведению экспериментов с медоносными 
пчелами. Вопреки господствовавшим в то время представлениям он полагал, что 
медоносные пчелы, вероятнее всего, должны обладать цветовым зрением. Иначе 
зачем растениям столь красочные цветки? Фон Фриш обнаружил, что пчелы 
быстро научаются посещать поставленное около улья блюдечко с раствором 
сахара, из которого они получали сироп и уносили его в улей. Затем он помещал 
это блюдце на лист цветной бумаги. После того как пчелы несколько раз посетили 
это блюдце, он разложил на экспериментальном столике много листов цветной 
бумаги и бумаги серого цвета, различавшегося по своей интенсивности. Оказалось, 
что пчелы разыскивали пищу только на листах соответствующего цвета, 
демонстрируя тем самым, что они способны отличать различные цвета от оттенков 
серого тона. Фон Фриш обнаружил также, что пчелы оказываются не в состоянии 
отличать красный цвет от серого, но обнаруживают разницу между листами серой 
бумаги, изготовленной на различных фабриках. Дальнейшие исследования 
показали, что некоторые листы бумаги сильнее отражали ультрафиолетовый свет, 
чем другие, и что пчелы способны это ощущать.
Теперь мы знаем, что медоносные пчелы обладают хорошо развитым цветовым 
зрением, которое отличается от нашего тем, что они не воспринимают красного 
цвета. Однако пчелы воспринимают ультрафиолетовые лучи, к которым глаз 
человека совершенно нечувствителен. Фон Фриш обнаружил, что на многих 
цветках имеются особые метки, названные ука-

377

Рис. 23.2. Цветки, которые при дневном свете кажутся нам белыми (А), имеют характерный рисунок 
(так называемые указатели нектара), если рассматривать их в ультрафиолетовом свете (Б). Пчелы 
воспринимают ультрафиолетовый свет и реагируют на указатели нектара.

зателями нектара. Некоторые из этих меток можно увидеть только в 
ультрафиолетовом свете (рис. 23.2); поэтому человек их обычно не различает, а 
пчелы их хорошо видят.
Когда медоносные пчелы разыскивают пищу, они охотно садятся на цветные 
предметы, имеющие очертания цветка. Используя пищевое подкрепление, их 
можно научить садиться на предметы определенной формы, однако они 
предпочитают приземляться на модели, имеющие радиальный рисунок и неровный,
изломанный контур. В экспериментах с указателями нектара было показано, что 
для медоносной пчелы имеют значение малейшие детали в рисунке цветка 
(Manning, 1956). Существует группа орхидей, у которых цветки имитируют запах и 
внешность определенного вида пчел. Пытаясь «спариться» с цветком такой 
орхидеи, самцы опыляют его (Baerends, 1950).

23.4. Ориентация у медоносных пчел

Когда пчела вылетает из улья в поисках новых источников пищи, она совершает 
полет по извилистой траектории, посещая различные возможные участки для сбора
пищи. В улей же она летит по прямой, не повторяя маршрута пройденного пути. 
Было высказано предположение, что пчела сохраняет в памяти картину каждого 
звена своего «изломанного» пути, измеряя длину этого звена по затраченной 
энергии, а направление этого звена - по величине угла, который оно составляет по 
отношению к ориентирам на местности и к солнцу.
Заставляя пчел направляться к источнику пищи вдоль своеобразного туннеля (рис. 
23.3), Линдауер (Lindauer, 1963) имел возможность управлять дальностью их 
обратного полета. Он обнаружил, что пчелы способны правильно оценивать 
энергию, затраченную на полет от улья к пище, каким бы путем они ни 
возвращались назад (длинным или коротким). Фон Фриш показал, что пчелы, к 
которым прикрепляли 55-миллиграммовые грузики (или же увеличивали их 
«поклажу» с помощью кусочка фольги), переоценивали дальность полета из-за 
того, что затрачивали больше энергии.
При исследовании значения наземных ориентиров фон Фриш и Линдауер (1954) 
обучали пчел летать в определенном направлении, давая им мед в качестве 
вознаграждения. В одном из таких экспериментов маршрут полета пролегал вдоль 
кромки соснового леса, протянувшейся с севера на юг. Когда обучение пчел 
закончилось, их подвергли испытанию около опушки такого же леса, но на этот раз
линия опушки простиралась с запада на восток (рис. 23.4). Большая часть пчел
378

летела вдоль края леса, и лишь некоторые выбирали «правильное» направление на 
юг. Наземные ориентиры оказываются наиболее эффективными, когда они 
образуют линию, которая ведет прямо к пище. Растущие посреди поля деревья 
могут не приниматься в расчет (рис. 23.5), хотя они, казалось бы, могли служить 
полезными ориентирами.
Как только пчела-разведчица обнаружит источник пищи, она летит прямо домой. 
Простой эксперимент показывает, что разведчица использует солнце в качестве 
компаса. Пчел приучили к кормушке, а затем эту кормушку передвигали на новое 
место в тот момент, когда некоторые пчелы получали из нее сироп. При 
возвращении домой эти пчелы летели в том направлении, которое было бы 
правильным, если бы кормушка оставалась на прежнем месте. Если прилетевших 
пчел задержать в кормушке на достаточно долгое время, чтобы солнце на 
небосклоне заметно сместилось, то они все равно будут лететь к улью в 
правильном направлении, показывая тем самым, что у них есть солнечный компас, 
который работает с поправкой на время (рис. 23.6).
Часто пчелы могут оказаться в такой ситуации, где нет никаких подходящих 
наземных ориентиров, а солнце спрятано за облаками. В этих условиях они тем не 
менее могут лететь в направлении дома, демонстрируя таким образом свою 
способность использовать некоторые другие ориентиры для навигации. Как мы уже
видели (гл. 14), пчелы чувствительны к плоскости поляризации солнечного света в 
ультрафиолетовой области спектра.

Фон Фриш рассматривал различные части неба с помощью фильтра в форме 
восьмигранника, составленного из восьми треугольных кусков поляроида (рис. 23.7), и 
видел различные типы распределения яркости этих треугольников даже тогда, когда солнце
было закрыто облаками. Картина поляризации света на небе является симметричной 
относительно солнца, поскольку находящиеся в атмосфере частицы рассеивают солнечный 
свет. Благодаря этому пчелы могут ощущать направление на солнце даже тогда, когда оно 
закрыто облаками. Однако такая информация может быть неопределенной, особенно если 
животное видит небольшой участок неба, как это случается с примитивными пчелами в 
лесах Африки. Пчеле достаточно видеть лишь неболь-

Рис. 23.3. Эксперименты Линдауера, в которых 
изучались энергетические затраты пчелы во 
время полета от улья к источнику пищи. На рис. 
А пчела проделывает длинный обратный путь, на 
рис. Б - короткий. В обоих случаях путь от улья к 
пище один и тот же, и когда пчела возвращается в
улей, она сообщает об этом посредством танца.

379

Рис. 23.4. Эксперименты для выяснения роли линейных ориентиров при ориентации пчел. А. Пчелы 
были приучены летать к столику с пищей F вдоль идущего с севера на юг края сосновой рощи, Б. 
После этого пчел тестировали вблизи опушки, идущей в востока на запад, где им предлагали на выбор
три столика с пищей F

1

 , F

2

 и F

3

 . Большинство пчел выбирали путь в направлении восток-запад, вдоль 

опушки леса, хотя они были приучены летать в направлении север-юг. (По Lindauer, 1961.)

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  92  93  94  95   ..