ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 92

Рис. 22.15. Ядовитый арлекиновый аспид (Micrurus fulvius) (слева) и безобидный LampropeltLf 
elapsoides (справа), который его имитирует. (По Edmunds, 1974.)

видеть у европейского удильщика (Lophius piscatorius); у этой рыбы на конце луча-
удилища колеблется «приманка», напоминающая червя (рис. 22.17). Когда рыба-
жертва приближается к этой приманке, удильщик ее тут же хватает. С 
эволюционной точки зрения такой обман должен наблюдаться в тех ситуациях, где 
естественный отбор благоприятствует развитию таких приобретений у особей 
одного вида, которые вводят в заблуждение особей другого вида, вызывая у них 
поведение, оказывающееся для них вредным. Конечно, естественный отбор будет 
стремиться обострить дискриминационные способности жертвы, однако этому 
может противодействовать эволюция более эффективной мимикрии. Если модель, 
которая служит образцом для мимикрии, оказывается более распространенной, чем 
подражающее ей животное, то тогда виду-жертве очень трудно избежать обмана. 
Так, например, поскольку червеобразные объекты - это распространенная форма 
добычи, удильщик может легко использовать систему распознавания добычи, 
которая имеется у его жертв. Чтобы иметь возможность отличить истинную добычу
от замаскированной приманки, жертва должна была тратить много времени на 
обследование каждого потенциального объекта добычи, что снизило бы 
эффективность пищевого поведения. При условии что грозящая опасностью 
добыча не слишком распространена по сравнению с истинной добычей, 
естественный отбор приводит к компромиссу. Это означает, что если риск 
повстречать опасную добычу невелик, то он может быть уравновешен выгодами 
эффективного питания. Тем не менее важно понимать, что в случае межвидовой 
коммуникации, когда один вид животных обманывает другой, силы естественного 
отбора, воздействующие на каждый из видов, стремятся к достижению 
противоположных результатов.
Ситуации, в которых межвидовая коммуникация оказывается взаимовыгодной, 
обозначают обычно понятием симбиоз. Одна из форм симбиоза, известная как 
комменсализм, характеризуется тем, что

Рис. 22.16. Демонстрационные позы свернувшейся ядовитой африканской ковровой гадюки (Echis 
carinata) (А) и имитирующей ее безобидной Dasypeltis (Б). (По Edmunds, 1974.)

369

Рис. 22.17. Европейский удильщик (Lophius piscatorius).

один вид извлекает пользу из такого рода взаимоотношений, а для другого такие 
взаимоотношения нейтральны. Например, флейторыл (Aulostomus) иногда 
присоединяется к косяку желтых осетров и с выгодой использует этот камуфляж, 
приближаясь к мелким рыбам, которые служат ему пищей. Он выскакивает из стаи 
осетров и хватает свою добычу. Осетры же не извлекают никакой пользы из этих 
взаимоотношений, и, по всей вероятности, между этими биологическими видами не
существует никакой коммуникации. Подобным же образом жизнь египетской 
цапли (Bubulcus ibis) тесно связана с крупным рогатым скотом: цапля питается 
насекомыми, которых вспугивает скот. Эти птицы не удаляют паразитов с крупного
рогатого скота, как это делают клещевые птицы. Коммуникации между крупным 
рогатым скотом и египетской цаплей не наблюдается, и, по-видимому, коровы не 
извлекают никакой пользы из таких взаимоотношений.
Что же касается истинного симбиоза, или мутуализма, то он выгоден обоим видам 
животных, и между ними обычно существует коммуникация. Например, медоед 
(Mellivora capensis) живет в симбиозе с маленькой птичкой, которая называется 
медоуказчиком (Indicator indicator). Обнаружив гнездо диких пчел, медоуказчик 
разыскивает медоеда и ведет его к этому гнезду с помощью особых сигналов-
демонстраций. Защищенный толстой кожей медоед с помощью мощных когтей 
вскрывает гнездо и съедает мед из сотов. Медоуказчики поедают воск и личинок 
пчел, до которых они сами не смогли бы добраться без посторонней помощи. Если 
медоуказчик не может найти медоеда, он пытается привлечь людей. Туземцы 
понимают такое поведение птицы и следуют за ней к пчелиному гнезду. По 
неписаному закону птице позволяют съесть личинок пчел.

22.4. Управление поведением других животных (манипулирование)

В последние годы исследователи пытались объяснить коммуникацию животных с 
точки зрения эволюционной теории. Например, Доукинс и Кребс (Dawkins, Krebs, 
1978, p. 286) пишут: «Существует мнение, что коммуникация имеет место в тех 
ситуациях, когда одно животное (действующая особь) совершает какое-либо 
действие, которое, по-видимому, является результатом отбора, чтобы 
воздействовать на органы чувств другого животного (реагирующей особи) таким 
образом, что поведение последнего изменяется к выгоде действующей особи». 
Другими словами, поведение действующей особи отобрано эволюцией для того, 
чтобы регулировать поведение реагирующей особи. Сигналы, посылаемые 
действующей особью, - это средства, которые формируются естественным 
отбором, для того чтобы с выгодой управлять соперниками или особями другого 
вида. Так, например, когда бабочка демонстрирует пятна-глаза, она использует тот 
факт, что небольшие птицы пугаются при виде пары уставившихся на них глаз, а 
когда европейский удильщик использует свою похожую на червя приманку, он 
эксплуатирует сигнальные раздражители, на которые реагируют маленькие рыбки, 
когда они кормятся. В случае коммуникации между особями различных видов 
легко видеть, как одно животное может обмануть другое или управлять его 
поведением. Однако Доукинс и Кребс полагают, что те же рассуждения 
приложимы к анализу коммуникации между двумя особями одного и того же вида. 
Например, они отмечают:
«Если собака всего лишь оскалом зубов может заставить своих соперников 
отступить, то отбор будет благоприятствовать тем собакам, которые используют 
эту способность. Оскаливание зубов станет ритуализованным, преувеличенным для
усиления пугающего воз-
370

действия, а губы могут оттягиваться назад дальше, чем это необходимо для того, чтобы просто были 
видны зубы. После длительного периода эволюции зубы могут стать более крупными, даже если это 
сделает их менее пригодными для поедания пищи.»

Может показаться, что такая точка зрения не очень отличается от традиционных 
представлений этологов. Однако Доукинс и Кребс утверждают, что тот, кто 
воспринимает сигнал, оказывается обманутым и реагирует на сходство между 
ритуализованным сигналом и другими сигнальными раздражителями, на которые 
бы он обычно реагировал. Все происходит как раз так, как мы описывали при 
рассмотрении межвидовой коммуникации. Именно здесь эти авторы отходят от 
традиционной точки зрения этологов, которые всегда полагали, что эволюционный 
процесс в деле коммуникации должен затрагивать как действующую, так и 
реагирующую сторону (например, Blest, 1961). Другими словами, в процессе 
ритуализации взаимодействия животных при демонстрациях или в ходе эволюции 
любого специализированного вида коммуникации каждое изменение сигнала 
должно сопровождаться соответствующими изменениями в механизме 
распознавания этого сигнала.
Доукинс и Кребс могли бы возразить, что в вышеупомянутом случае с 
оскаливающейся собакой преувеличенный или ритуализованный сигнал все еще 
остается значимым для воспринимающей стороны. Однако это вряд ли типично для
большинства ритуализованных коммуникативных систем. Например, 
ритуализованная смещенная активность чистки перьев у самца мандаринки (см. 
рис. 21.8) или демонстрации у самца зеленой кваквы (рис. 22.6) едва ли могли 
развиться в процессе эволюции без соответствующей эволюции механизмов 
распознавания у самки. Точно также причудливые папоротниковидные антенны 
(рис. 12.1), с помощью которых самец шелкопряда улавливает феромоны самки, 
вряд ли могли возникнуть для выполнения какой-либо другой функции. Таким 
образом, для формирования коммуникативных систем часто требуется комплексная
совместная эволюция передающей и воспринимающей сторон. Это случай, 
допускающий не одно возможное объяснение с позиций эволюционной теории.
С эволюционной точки зрения трудно понять, какую пользу может извлечь 
животное из того, что будет информировать другое животное о своем истинном 
мотивационном состоянии или о том, что оно намерено сделать в следующий 
момент времени. Представляется наиболее правдоподобным, что животное будет 
пытаться обмануть других животных, чтобы получить для себя какое-то 
преимущество. Основной довод в пользу такого теоретического заключения 
состоит в том, что популяция «правдивых» животных открыта для вторжения 
«нечестных разбойников», и трудно понять, каким образом это вторжение могло бы
быть остановлено. Так, например, если человек краснеет, то в этом проявляется 
невербальная коммуникация, по всей вероятности ритуализованная. Эта реакция 
обычно не поддается произвольному контролю; краснеют люди, которые смущены 
или слегка испуганы. Обычно краснеют лицо и шея, т.е. те области, на которые во 
время коммуникации обращено внимание. А это совершенно противоречит тому, 
что можно было бы ожидать с точки зрения элементарных законов физиологии. 
Ведь обычно легкий испуг приводит к возбуждению симпатической нервной 
системы, что вызывает отток крови от кожи и других периферических областей 
тела. Если покраснение - это ритуализованная активность, которая информирует 
других людей о том, что человек испытывает смущение, то трудно понять, каким 
образом она могла сформироваться в процессе эволюции. Какую пользу извлекает 
человек, когда сообщает эту информацию? Почему популяция «краснеющих» 
людей не оказалась «оккупированной» «некраснеющими» мошенниками?
Другой интересный пример дает нам исследование воробья Харриса (Zonotrichia 
querula) (Rohwer, Rohwer, 1978). Эти птицы зимой собираются в стаи, где 
доминантные особи имеют первоочередное преимущество над подчиненными 
птицами в получении доступа к пище. У доминантных самцов оперение темнее, 
чем у
371

самцов более низкого ранга, хотя у всех самцов, когда они надевают брачный 
наряд, весной отрастают черные перья. Остается загадкой, почему у светлых 
самцов просто не отрастают черные перья, что было бы этим самцам весьма 
полезно, так как они приобрели бы таким образом внешность доминанта. Роуверсы 
окрашивали самцов более низкого ранга, придавая им вид доминантов, однако ранг
этих птиц не повышался. Светлые птицы, которым вводили гормон тестостерон, 
становились агрессивнее, но во время конфликтов их соперники не отступали. 
Однако птицы, которых перекрашивали и одновременно вводили им тестостерон,
оказались способными отстоять свои права доминанта. Итак, не исключено, что 
комбинация темной окраски и доминантного поведения является необходимым 
условием для достижения статуса доминанта, который признают другие птицы. 
Если подчиненный самец своим темным оперением попытается ввести в 
заблуждение других птиц, это ему успеха не принесет. Однако трудно понять, 
почему этот «обманщик» оказывается неспособным секретировать больше 
тестостерона. По-видимому, цена высокого уровня тестостерона столь велика, что 
подчиненная птица не в состоянии ее заплатить.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Процесс ритуализации тех или иных действий обычно приводит к повышенной 
выразительности и преувеличению особых элементов этих действий. Как правило, 
ритуализации подвергаются те действия, которые имеют потенциальную 
коммуникативную функцию, как, например, движения намерения, конфликтное 
поведение и смещенная активность.
2. Конфликтное поведение можно наблюдать в различных социальных ситуациях; 
оно характеризуется стереотипными демонстрациями, которые играют важную 
роль в процессе коммуникации.
3. Коммуникация между животными различных видов зачастую включает в себя и 
обман животных, который состоит в том, что особи - реципиенты сигналов 
оказываются обманутыми, реагируя на стимулы, которые имитируют некоторые 
особенности их обычного образа жизни. Остается неясным, насколько далеко этот 
принцип можно распространить на коммуникацию в целом.

Рекомендуемая литература

Sebeok Т. (ed), 1977. How Animals Communicate, Bloomington, Indiana, Indiana 
University Press.