ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 93

III.2. Как осуществляется 
процесс принятия решений у 
животных?

В этой части книги мы рассмотрим некоторые особенности сложного поведения 
животных, используя для начала в качестве примера поведение медоносных пчел. 
На этом примере, которому посвящена вся гл. 23, будет показано, насколько 
сложным может быть поведение у относительно простых животных. В гл. 24 
мы рассмотрим особенности процесса принятия решения животными в 
эволюционном плане и обнаружим здесь много общего с законами 
потребительской экономики. В гл. 25 рассматриваются механизмы процесса 
принятия решения, в частности вопросы конкуренции мотиваций, поведения 
животных в режиме разделения времени и формирования животными 
оптимальных решений.

Карл фон Фриш (1886-1983)

(С разрешения Maximilian Renner.)

Карл фон Фриш родился в Вене, образование получил в университетах Мюнхена и Вены. В 
1921 г. он становится профессором зоологии Ростокского университета, в 1923 - 
университета города Бреслау, а в 1925 - Мюнхенского университета. Будучи ребенком, 
Карл фон Фриш интересовался естественной историей и еще школьником опубликовал 
результаты некоторых своих наблюдений, а также экспериментальные данные по световой 
чувствительности актиний. Почти во всех последующих исследованиях поведения 
животных основное внимание Карла фон Фриша было сконцентрировано на вопросе о том, 
каким образом животные получают информацию об окружающем их мире. Практически вся
научная жизнь фон Фриша была организована таким образом, что зимой он работал в 
лаборатории, изучая поведение рыб, а летом в своем фамильном имении в Бруннвинкле 
изучал поведение медоносных пчел. Он обнаружил, что рыбы обладают цветовым зрением 
и способны различать подводные звуковые волны. Оба этих открытия противоречили 
господствовавшим в то время в науке представлениям и поэтому вызвали много 
возражений. Фон Фриш обнаружил также еще одно важное явление: когда какой-нибудь 
гольян повреждает кожу, выделяется феромон, который заставляет других гольянов 
уплывать от этого места. Во всех этих исследованиях успех фон Фриша основывался на 
тщательных наблюдениях за поведением животных и глубоком понимании сути 
биологических функций живых организмов. Все эти особенности исследователя проявились
и в его работе с медоносными пчелами.
Долгое время господствовало представление о том, что пчелы в цветовом отношении 
слепы; однако фон Фриш пришел к заключению, что окрашенные цветки должны 
выполнять функцию привлечения пчел и других насекомых. Он показал, что хотя пчелы и 
не обращают внимания на длину световой волны, когда вылетают из улья, спасаясь от 
опасности, они тем не менее реагируют на цвет, когда разыскивают пищу. Во время своих 
экспериментов он обнаружил, что достаточно всего лишь одного «разведчика», который 
появится на цветном блюдечке с сиропом, выставленном на открытом воздухе, чтобы 
вскоре после его возвращения в улей к этому блюдечку прилетело множество пчел. Это 
наблюдение привело фон Фриша к открытию у пчел системы языка.
В 1973 г. Карл фон Фриш разделил Нобелевскую премию по медицине с Конрадом 
Лоренцом и Нико Тинбергеном. Хотя самым большим материальным вкладом фон Фриша в
науку и была его работа по коммуникации медоносных пчел, он также выделяется и как 
пионер умозрительной аргументации в научных спорах. Он сделал много важных открытий 
на основе глубокого понимания сути биологических функций живых организмов.

23. Сложное поведение медоносных пчел

В этой главе мы подробно познакомимся с поведением особого вида животных - 
медоносной пчелы (Apis mellifera). Медоносная пчела была объектом 
значительного числа научных исследований, и поэтому о ее поведении известно 
достаточно много. Поскольку пчела относится к насекомым, мы склонны считать 
ее простым автоматом. Однако поведение пчелы удивительно сложно. Пытаясь 
проникнуть в природу этой сложности, мы надеемся в какой-то степени понять 
организацию сложного поведения в целом и, быть может, понять сложное 
поведение других видов животных, особенно тех, которые филогенетически близки
человеку.

23.1. Жизненный цикл медоносной пчелы

Медоносная пчела родом из тропиков, и еще сейчас там можно обнаружить дикие 
виды пчел, к числу которых относится карликовая медоносная пчела Apis florea. 
Эта пчела строит сотовое гнездо, которое висит на открытом воздухе на ветке 
дерева (рис. 23.1). Соты состоят из отдельных ячеек, используемых для хранения 
меда и пыльцы, а также для выращивания личинок. В условиях теплого и ровного 
климата эти пчелы могут жить на открытом воздухе в течение всего года. 
Существует мнение, что эти тропические пчелы весьма примитивны и что 
обыкновенная медоносная пчела (Apis melliferd) оказалась способной заселить зону 
умеренного климата за счет того, что у нее сформировалась «традиция» строить 
соты в дуплах деревьев. Это защищает медоносную пчелу от капризов погоды и 
помогает выдерживать очень низкие температуры за счет того, что дупло сохраняет
метаболическое тепло, генерируемое собравшимися вместе особями. Весной, когда 
в изобилии появляется пища, пчелиная матка откладывает многие тысячи яиц. О 
ней постоянно заботятся молодые самки-кормилицы, которые ее чистят и кормят. 
Их привлекает к матке особый феромон, а когда они чистят матку, то при этом 
заглатывают определенные вещества, которые подавляют активность их яичников 
и препятствуют их превращению в возможных соперниц матки. Матка способна 
откладывать до 3000 яиц в день. Из каждого отложенного яйца через двое суток 
появляется личинка; пчелы-работницы кормят личинку, давая ей пищу примерно 
раз в минуту на протяжении целой недели. Кроме того, матка откладывает 
несколько яиц в специальные большие ячейки, построенные пчелами-работницами.
В этих ячейках личинки получают специальное питание и развиваются в 
фертильных маток, а не в стерильных рабочих пчел. Одна из этих девственных 
маток становится новой маткой этого

Рис. 23.1. Гнездо тропических карликовых медоносных пчел Apis florea. (По фотографии из работы 
Gould, 1982.)
375

гнезда; но прежде чем это случится, старая матка должна подготовиться к вылету.
Как только будут отложены яйца в ячейки для новых маток, пчелы-работницы 
начинают меньше кормить матку, которая откладывает все меньше яиц и теряет в 
весе. Когда вес матки уменьшится настолько, что она станет способной к полету, 
она начинает общаться с девственными матками. Вибрируя грудью, она издает 
пульсирующие звуки, и зрелые девственные самки отвечают ей из своих ячеек 
подобными пульсирующими звуками более высокой частоты. Таким образом матка
показывает, что она готова к вылету, а девственные матки сообщают о готовности 
занять ее место.
Вместе со старой маткой из гнезда вылетает примерно половина всей пчелиной 
семьи. Вылетевшие пчелы собираются вместе и образуют компактную гроздь - рой 
- на каком-нибудь ближайшем дереве, где они и остаются несколько дней, в 
течение которых пчелы-разведчицы ищут подходящее место для нового гнезда. 
Возвращаясь из поискового полета, они исполняют танец на вертикальной 
поверхности этого роя - танец, который несет информацию о направлении, 
расстоянии и характере места для нового гнезда. Танец стимулирует других пчел-
работниц обследовать это место; когда они возвращаются, они тоже исполняют 
танец, которым сообщают о качестве найденного места. Продолжительный и 
энергичный танец характеризует привлекательное место. Обычно разведчицы 
сообщают сначала о нескольких возможных местах для роя, и каждое сообщение 
вербует новых разведчиц. Различия в качестве возможных мест для гнезда 
выявляются по числу танцующих пчел и энергичности их танцев. В конце концов 
пчелы, прилетевшие из худших мест, прекращают объявлять о своих «открытиях», 
и таким образом достигается общее согласие. Затем рой направляется к 
выбранному месту и начинает строить новое гнездо. Пчелы предпочитают такие 
места для постройки гнезда, которые имеют подходящие размеры и защищены от 
резких изменений погоды, например дупла деревьев или какие-либо полости в 
земле. Новое гнездо должно быть не слишком далеко, чтобы матка долетела туда с 
места своего временного отдыха, но и не слишком близко к старому гнезду.
Когда старая матка улетит, из своих ячеек появляются новые матки. Обычно первая
покинувшая ячейку матка убивает тех, которые еще находятся в ячейках. Если две 
матки появляются одновременно, они начинают сражаться, пока одна из них не 
будет убита. Спустя несколько дней новая матка вылетает из гнезда, чтобы 
спариться с несколькими трутнями. Затем она возвращается в гнездо и начинает 
свою яйценосную деятельность.
Число трутней невелико, и большую часть времени они проводят в гнезде, ничего 
не делая. В солнечный день после полудня они могут вылететь из гнезда, чтобы 
посетить места, где обычно происходит спаривание. Как правило, эти места 
находятся в 20-30 м над землей и представляют собой просто воздушное 
пространство около 20 м в диаметре. Для спаривания пчелы из года в год 
используют одни и те же места, даже если трутни не переживают зимы, а новые 
матки никогда ранее не посещали этих мест. Как пчелы находят эти места, остается
загадкой. Трутни гоняются за прилетевшими матками, и тот из них, которому 
повезет догнать матку, спаривается с ней и вскоре после этого погибает. 
Большинству трутней никогда не удается спариться; с наступлением осени их 
изгоняют из гнезда.
В середине лета пчелы начинают готовиться к зиме. Размер их колонии 
увеличивается медленно. Рабочие пчелы определенное время посвящают 
выращиванию молоди, однако большая часть их времени и энергии уходит на сбор 
и запасание пищи на зиму. Каждая рабочая пчела последовательно выполняет ряд 
функций. Вначале она занята чисткой ячеек, но когда у нее разовьются 
мандибулярные железы, она начинает кормить матку и ее потомство. Когда у 
рабочей пчелы начинают функционировать восковые железы, она вместе с другими
заделывает ячейки и строит соты. Примерно в трехнедельном возрасте эта пчела 
начинает заниматься сбором пищи, а в
376