ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 99

Рис. 24.11. Сохранность яиц 
серебристой чайки, оставшихся 
на виду у хищников в отсутствие
владельпев гнезда. (Данные из 
работы Sibly, McCleery, 1985.)

воды приводит к тому, что в одном конце яйца образуется воздушное пространство,
необходимое для дыхания зародыша в период, непосредственно предшествующий 
вылуплению. Зародыш не должен развиваться слишком быстро, иначе это 
воздушное пространство не сформируется как следует к тому моменту, когда 
птенец будет готов к вылуплению. Зародыш не должен развиваться и слишком 
медленно, иначе яйцо потеряет так много воды, что наступит дегидратация 
зародыша. Вылупление должно произойти в тот момент, когда яйцо потеряет 
строго определенное количество воды, а зародыш к этому времени будет 
достаточно развит, чтобы покинуть яйцо. Не имеет столь большого значения 
кратковременное охлаждение яиц, важно, чтобы за это время их температура не 
упала слишком низко. В теплый день яйца подстерегает другая опасность: они 
могут перегреться, если останутся долго открытыми, но обычно яйца, оставленные 
открытыми на час или два, с физиологической точки зрения практически не 
страдают. Таким образом, серебристые чайки во время насиживания яиц вполне 
могут пережить случайные тревоги, которые вынуждают их покидать гнезда. 
Однако если чайки будут потревожены не один раз, то средняя скорость притока 
тепла к яйцам может резко упасть ниже того уровня, который требуется для 
успешного вылупления.
У зародышей серебристой чайки в два раза больше шансов погибнуть от хищников,
чем от нарушения их развития. Сидящим на кладке птицам приходится покидать 
свои гнезда при появлении некоторых хищников, а также человека. В отсутствие 
родителей яйца могут стать добычей соседних чаек (чаек-каннибалов), крыс, ежей, 
ворон или других хищников. Уровень риска, которому подвергаются яйца, может 
быть рассчитан на основе полевых наблюдений за судьбой оставшихся без 
присмотра яиц или в специальных экспериментах, когда родителей удаляют из 
гнезда (рис. 24.11).
Чайка, сидящая в гнезде и ожидающая возвращения своего партнера, не может 
покинуть гнездо, не подвергая опасности яйца. Как мы уже видели, риск, которому 
подвергаются яйца, можно количественно оценить как часть общей функции 
затрат. С одной стороны, имеются затраты как результат прекращения 
насиживания, поскольку возникает риск, что из яиц не вылупятся птенцы, потому 
что их съедят хищники или они погибнут от непогоды. С другой стороны, имеются 
затраты, связанные с насиживанием, которые склады-
397

Рис. 24.12. Эти весы (слева) для взвешивания гнезда можно расположить в ямке, выкопанной под 
гнездом серебристой чайки. Затем гнездо укладывают на платформу весов (справа). Поведение птиц 
на гнезде при этом не изменяется, а изменения массы гнезда можно регистрировать с помощью 
соответствующего электронного устройства. (Фотография Robin McCleery.)

ваются из риска быть пойманным хищником и из риска погибнуть от истощения.
Указанные аспекты функции затрат также могут быть исследованы 
экспериментально. Например, массу тела насиживающей птицы можно измерить с 
помощью специальных весов, помещенных в яму, выкопанную в земле под гнездом
(рис. 24.12). Количество жира у птицы можно вычислить исходя из соотношения ее
массы и размеров костей скелета, которые измеряются у пойманной птицы перед 
началом эксперимента в процессе ее мечения. Количество пищи, которое 
серебристая чайка получила за время кормежки, можно оценить по изменению ее 
массы, измеренной на тех же весах, помещенных под гнездом, перед и после ее 
путешествия за пищей. Качество пищи можно оценить путем анализа фекалий, 
собранных вокруг гнезда, и по результатам наблюдений за птицей во время 
добывания ею пищи. Серебристые чайки могут летать за пищей на расстояния в 
несколько миль. Поэтому при проведении наблюдений за их пищедобывательной 
активностью некоторых птиц снабжали радиопередатчиками (рис. 24.13) и 
прослеживали их маршрут с помощью радиоприемника с направленной антенной 
(рис. 24.14). Таким образом, используя различную аппаратуру, иногда удается 
получить достаточно точные оценки затрат и выигрышей животных, ведущих 
обычный образ жизни в естественных условиях обитания (Sibly, McCleery, 1985).
Вообще говоря, функция затрат состоит из двух главных частей. Первую часть 
составляют затраты, связанные с активностью, осуществляемой в данное время, а 
вторую - затраты, связанные с тем, что другие активности в это время не 
осуществляются. Например, чайка, сидящая на яйцах, несет затраты, связанные с 
их насиживанием. В них входят физиологические затраты, связанные с 
поддержанием определенной температуры яиц, и поведенческие затраты, 
связанные с риском быть пойманным хищником во время насиживания. Кроме 
того, некоторые затраты обусловлены тем, что насиживание несовместимо с 
другими видами поведения, обычно связанными с иными мотивациями животного. 
Так, например, во время насиживания у птиц неизбежно усиливается чувство 
голода. А голод влечет за собой риск гибели от истощения, поскольку в тот момент,
когда животное решит приступить к добыванию пищи, оно может не найти ее. Как 
мы увидим далее, такой анализ поведения обязательно требует знания 
особенностей экологии данного животного. Стараясь понять, каким образом 
животные учитывают затраты и выигрыши, обусловленные особенностями среды 
их обитания, иногда бывает полезно провести аналогию между экономическими 
расчетами человека и подобным поведением у животных.
398

Рис. 24.13. Серебристая чайка с прикрепленным к ней радиопередатчиком. (Фотография Robin
McCleery.)

24.4. Функциональные аспекты процесса принятия решения

В экономике существуют два основных принципа принятия решения. Во-первых, 
решение должно быть рациональным, а во-вторых, оно должно исходить из какой-
то оценки всех «за» и «против». Принятие решения будет в принципе 
рациональным, если оно внутренне непротиворечиво, т. е. обладает свойством, 
обычно называемым транзитивностью выбора. Предположим, что кто-то должен 
выбирать между вариантами А, В и С. Если А предпочтительнее В, а В 
предпочтительнее С, то кажется разумным ожидать, что А будет предпочтительнее 
С. Тогда мы можем записать логический порядок предпочтения А-В-С. В этом 
случае говорят, что соотношение между А, В и С

Рис. 24.14. Радиоприемное устройство, смонтированное на крыше лендровера (вездехода), которое 
используется для прослеживания серебристых чаек на острове Уолни в Камбрии (Великобритания). 
(Фотография Richard Sibly.)

399

является транзитивным. Если же А предпочтительнее В и В предпочтительнее С, 
однако А не предпочтительнее С, то тогда решение выбрать С, а не А считается 
иррациональным, а соотношение между А, В и С называется нетранзитивным. 
Экономисты основывают свою теорию на концепции «личности с рациональным 
экономическим мышлением», которая подразумевает, что взаимосвязи между 
всеми предпочтениями этой личности являются транзитивными (Edwards, 1954).
Рациональность не обязательно подразумевает участие рассудочной деятельности. 
Человек может принять какое-то решение на основе рассуждения, но может 
принять рациональное решение и чисто автоматически, как будто он создан или 
запрограммирован таким образом, чтобы поступить именно так. Люди принимают 
и нерациональные решения. Фактически невозможно доказать, что человек 
совершает транзитивный выбор, поскольку для этого понадобились бы повторные 
эксперименты с осуществлением выбора в идентичных условиях. Но это нереально,
поскольку условия никогда в точности не повторяются, хотя бы уже потому, что 
воспоминание об уже однажды сделанном выборе накладывает отпечаток на 
условия, в которых предстоит сделать следующий выбор (Edwards, 1954; 1961). 
Экономисты вынуждены принимать условия транзитивности выбора как рабочую 
гипотезу, как предположение, на котором основана элементарная теория принятия 
решения.
Транзитивность выбора подразумевает, что в процессе принятия решения 
некоторая величина должна максимизироваться. Чтобы в этом убедиться, 
рассмотрим следующую ситуацию. Предположим, что варианты А, В и С можно 
каким-то образом оценить количественно. Если А оценивается больше, чем В, то 
можно записать, что А > В. Человек выбирает А, а не В, руководствуясь некоторым
принципом максимизации (например, «выбирай вариант, имеющий более высокую 
оценку»). Если мы знаем, что В больше С, то мы можем написать В > С. Если 
человек выбирает С, а не А, то это выглядит так, как будто С оценивается выше, 
чем А. Однако нам известно, что А > В > С, а отсюда следует, что С оценивается 
ниже, чем А. Таким образом, если человек выбирает С, а не А, то это означает, что 
он оказывает предпочтение варианту С, несмотря на то что С оценивается ниже, 
чем А. Человек, который совершает выбор на такой нетранзитивной основе, не 
может выбирать вариант, имеющий наивысшую оценку; о таком человеке нельзя 
сказать, что он использует принцип максимизации. И наоборот, если предпочтение 
человека является транзитивным, мы можем сделать вывод, что он или она 
пользуются принципом максимизации (хотя они могут и не подозревать об этом).
Величина, которую в ситуации выбора максимизирует личность с рациональным 
экономическим мышлением, называется полезностью. Я могу получить некоторое 
количество полезности, если куплю что-то для своей коллекции фарфора, 
некоторое количество полезности от занятий спортом и еще какое-то от чтения 
книг. Затрачивая свое время и деньги на эти вещи, я выбираю то, что 
максимизирует количество получаемого мною удовлетворения или полезность. Я 
не отдаю себе отчета в том, что я максимизирую полезность; однако если я 
поступаю рационально, мое поведение выглядит именно таким образом. 
Следовательно, полезность - это воображаемая мера психологической ценности 
различных благ, досуга и т.д. Воображаемая - потому что на самом деле мы не 
знаем, влияет ли она на поведение выбора, который осуществляют люди. Мы 
только предполагаем, что они ведут себя таким образом, как будто максимизируют 
полезность.
Что касается поведения животных, то здесь эквивалентом полезности выступает 
выигрыш - величина, противоположная затратам. Подобно тому как полезность 
представляет собой воображаемую меру ценности поведения, затраты являются 
воображаемой мерой изменения приспособленности, связанного с поведением 
животного и его внутренним состоянием (рис. 24.15). Мы не знаем, включается ли 
учет затрат непосредственно в процесс принятия решения у животных. Мы только 
можем проверить гипотезу о том, что

400