ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 84

Рис. 20.8. Устройство, которое Бейтсон и Уэйнрайт (Bateson, Wainwright, 1972) использовали для 
анализа предпочтения цыплятами различных импринтирующих стимул-объектов. Когда цыпленок 
пытается приблизиться к одному из стимул-объектов, последний отодвигается от него (при помощи 
специального шестереночного механизма, который на рисунке не показан). Оказавшись в результате 
ближе к другому стимул-объекту, цыпленок изменяет свое предпочтение и пытается приблизиться к 
нему. Относительные величины предпочтения по отношению к каждому из стимулов можно измерить
исходя из того, в каких точках происходят смены предпочтения у цыпленка.

те объекты, с которыми они уже встречались в своем «домашнем» окружении. Все 
это свидетельствует о большой роли перцептивного научения в процессе 
импринтирования.
По всей вероятности, импринтинг также имеет отношение и к инструментальному 
научению. Если утятам на следующий день после вылупления показать 
игрушечный поезд, то позже их можно научить клевать столбики, если сразу после 
клевания мимо них будет пробегать эта игрушка (Hoffman et al., 1966). Если утятам 
показывать поезд на более поздних стадиях их развития, то они уже не могут 
научиться выполнять этот тест. Бейтсон и Риз (Bateson, Reese, 1969) обнаружили, 
что утята кряквы и цыплята могут научиться нажимать на педаль, чтобы вызвать 
включение мелькающего света (к которому у них не было предварительного 
импринтирования), если такое обучение проводить в период, чувствительный к 
импринтированию. Таким образом, представляется вероятным, что цыпленок 
научается воспринимать свою мать посредством перцептивного научения, а с 
помощью инструментального обусловливания он научается тем реакциям, которые 
приводят его к ней (см. Hinde, 1974). Бейтсон и Уэйнрайт (Bateson, Wainwright, 
1972) показали, что по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным 
стимулом он начинает предпочитать слегка отличающиеся от него стимулы. 
Авторы тестировали цыплят в аппарате, показанном на рис. 20.8. С помощью 
такого аппарата можно количественно оценить, насколько цыпленок предпочитает 
знакомые стимулы незнакомым. Оказалось, что по мере усиления знакомства 
цыпленка с импринтирующим стимулом у него развивается возрастающее по силе 
предпочтение к другим, слегка отличающимся от него стимулам. Авторы 
высказали предположение, что в естественных условиях обитания такая тенденция 
имеет весьма существенное значение в ознакомлении цыпленка с различными 
аспектами матери. Способность узнавать родителей «со всех точек зрения» 
развивается только после того, как птенец построит комплексную картину из всех 
сенсорных характеристик своего родителя (Bateson, 1973).
Как уже указывалось в гл. 17, для некоторых типов научения подкрепление не 
всегда бывает обязательно, однако с помощью подкрепления такое научение может
быть модифицировано. Более того, животные способны выполнять даже 
инструментальные поведенческие навыки, чтобы получить подкрепление в форме 
песни своего биологического вида или образа полового партнера. Роль 
подкрепления при импринтировании как раз и относится к этой категории, и 
поэтому утверждение, что импринтинг - это особая форма научения, не может 
получить должной поддержки. В гл. 18 уже указывалось, что с функциональной 
точки зрения импринтинг можно классифицировать как вид 
предпрограммированного научения. Однако этот термин также приложим и ко 
многим другим аспектам научения, например научению пению, научению узнавать 
место и, наконец, латент-
337

ному научению. Те особенности импринтинга, благодаря которым он когда-то 
казался отличающимся от других форм научения, при последующих исследованиях
оказались совсем несущественными - отчасти вследствие того, что изменились 
наши представления о сущности научения.

20.7. Функциональные аспекты импринтинга

Лоренц (Lorenz, 1935) полагал, что импринтинг имеет важное значение для 
опознавания особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было 
показано, что он не играет в этом существенной роли. Птицы, принадлежащие к 
видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее 
могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже если у них не было 
соответствующего опыта (Schutz, 1965; Immelmann, 1969; Gottlieb, 1971). Таким 
образом, хотя импринтирование и может быть альтернативой врожденному 
распознаванию животными особей своего вида, тем не менее не исключено, что 
импринтинг имеет другое функциональное значение.
С эволюционной точки зрения часто представляется весьма важным, что 
спариваться могут только особи одного и того же вида, а родители - выращивать 
только свое собственное потомство. Как правило, импринтирование свойственно 
животным тех видов, для которых привязанность к родителям, а также к семейной 
группе или к особи противоположного пола составляет важный аспект их 
социальной организации. Например, в стаде коз или овец всегда может произойти 
такой случай, когда козленок или ягненок потеряет контакт с матерью и 
присоединится к другим самкам. Очень скоро после родов коза начинает 
облизывать своего козленка и таким образом метит его. И именно после родов у 
нее наблюдается особая чувствительность к запаху козленка, которая примерно 
через час уже исчезает. В течение этого периода козе достаточно пятиминутного 
контакта с каким-либо козленком, чтобы он воспринимался ею как собственный. 
Если же такого контакта не произойдет, мать не подпустит козленка к вымени 
(Klopfer, Gamble, 1966). Точно так же, если что-либо нарушит жизнь колонии чаек, 
птенцы могут остаться без родителей и будут прятаться под ближайшими 
растениями. Вернувшись, родители начинают звать своих спрятавшихся птенцов, 
но при этом некоторые птенцы могут оказаться вне территории родителей. У 
птенцов многих чаек развита специфическая способность распознавать призывные 
сигналы своих родителей, а у родителей - сигналы своих птенцов. Эти призывные 
сигналы, которые они осваивают на определенной стадии развития, используются 
птицами после их временного разъединения и помогают им сохранить целостность 
семейной группы (Beer, 1970).
Чувствительный период для полового импринтинга у гусей и уток точно 
соответствует периоду родительской заботы у этих птиц; у гусей он более 
длительный, чем у уток. Обычно птенцы способны к импринтированию до тех пор, 
пока они являются членами семейной группы. Как правило, чувствительный 
период заканчивается к тому времени, когда у молодых возникает возможность 
встреч и общения с птицами не только своей семьи. Бейтсон (1979) полагает, что 
половой импринтинг имеет гораздо большее значение для распознавания членов 
своей семьи, чем для распознавания особей своего вида. По его мнению, половой 
импринтинг дает возможность животному ознакомиться и запомнить особенности 
своих близких родственников, а впоследствии выбрать такого полового партнера, 
который будет лишь слегка (но не очень сильно) отличаться от его родителей и 
семейных собратьев. Это, по-видимому, дает возможность животному осуществить
компромисс между преимуществами, которые он получает от близкородственного 
и неродственного спариваний. Обычно считают, что преимущества неродственного
спаривания заключаются в том, что оно повышает полезную генотипическую 
изменчивость и снижает потенциал летальных рецессивных генов. Ценность этих 
предположений достаточно спорна (см. Маynard Smith, 1978a), тем не менее тот 
факт,
338

что неродственное спаривание дает некоторые преимущества при отборе 
признается многими исследователями (Bischof, 1975). Однако существует мнение и
о преимуществах близкородственного спаривания, потому что такое спаривание 
поддерживает целостность коадаптивных комплексов генов. Чтобы выбрать какое-
то равновесие между этими противоположными давлениями отбора, животное 
должно найти полового партнера, который был бы ему в какой-то степени 
родственником - например на уровне двоюродного родства. Но каким образом 
такого родственника можно распознать?
Бейтсон (1979) полагает, что для того, чтобы птица могла распознать своего 
родственника, она должна научиться узнавать своих семейных собратьев не сразу 
после рождения, а только тогда, когда они приобретут признаки молодого 
животного, и это обеспечит надежное опознавание их облика, когда они станут 
взрослыми. На рис. 20.9 представлены примеры изменения с возрастом внешнего 
облика утенка кряквы, цыпленка японского перепела и цыпленка домашней 
курицы; скорость изменения экстерьера у разных видов этих птиц различна. 
Период полового импринтирования у кряквы начинается примерно на четвертой 
неделе жизни утенка и продолжается около месяца (Schutz, 1965); он совпадает со 
временем, когда утенок начинает принимать облик взрослого животного. У 
перепела половое импринтирование происходит в первые несколько недель после 
вылупления (Gallagher, 1977), и через три недели оперение цыпленка становится 
таким же, как у взрослого (см. рис. 20.9). Напротив, у цыпленка домашней курицы 
взрослое оперение появляется намного позже, и чувствительный период для 
полового импринтирования продолжается у него от пятой до шестой недели жизни 
(Vidal, 1976).
Бейтсон (1979) полагает, что начало полового импринтирования связано по 
времени с развитием у птицы взрослого оперения, благодаря чему создается 
хорошая возможность ознакомиться с внешним обликом семейных собратьев. В 
своих экспериментах Бейтсон (1980) обнаружил, что японские перепела 
предпочитают спариваться с теми птицами, которые по окраске оперения очень 
мало отличаются от их родителей. Если воспитанным в группе коричневым самцам
предоставляется выбор партнерш из коричневых и мутантных белых самок, то они, 
как правило, стараются спариваться с коричневыми самками. Однако если можно 
было выбрать между чужой коричневой самкой и знакомой самкой, с которой они 
вместе воспитывались, самцы предпочитали чужую. Точно так же существуют 
определенные данные о том, что особи малого лебедя (Cygnus columbianus bewickif)
стараются не спариваться с близкими родственниками. Эти лебеди различают 
характерный рисунок на клюве лебедя (рис. 20.10), и у членов одной и той же 
семьи эти черты, как правило, очень похожи. У спаривающихся партнеров 
характерные рисунки на клювах различаются гораздо больше, чем это можно было 
бы объяснить простой случайностью (Bateson et al., 1980); по-видимому, молодые 
птицы избегают близкородственного скрещивания, выбирая таких половых 
партнеров, которые по рисунку на клюве отличаются от своих семейных собратьев.
Некоторые исследователи (Westermark, 1891) высказывали предположение, что 
люди стараются выбирать себе таких супругов, которые были бы с социальной, 
психологической и физической точек зрения похожими на них самих (Lewis, 1975; 
см. также разд. 8.4). Вместе с тем существуют определенные данные, 
свидетельствующие и о том, что если будущие супруги проводят вместе свое 
раннее детство, то брак их оказывается неблагополучным. Результаты 
исследования тайванских браков по договоренности (arranged marriages) (Wolf, 
1966; 1970) и израильских киббутцев (kibbutzim) (Shepher, 1971) показали, что у 
людей, которые воспитывались в детстве вместе, отсутствует половое влечение 
друг к другу. В тайванских браках по договоренности невеста, еще будучи 
маленьким ребенком, удочеряется семьей своего будущего мужа. Во многих 
киббутцах дети с самого рождения растут и воспитываются в группах, состоящих 
из детей одного возраста. В
339

Рис. 20.9. Изменение внешнего вида с возрастом у птенца кряквы (вверху), птенца японского перепела
(в середине) и цыпленка домашней курицы (внизу). Серая масштабная полоска, ширина которой 
соответствует 10 см, по мере увеличения возраста птенцов занимает все меньшее место на их 
изображении; это дает нам возможность как бы увидеть каждую птицу глазами других птенцов того 
же выводка. (По Bateson, 1979.)

340