ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 85

Рис. 20.10. Характерные рисунки на клювах у малого лебедя. Потомки обычно имеют сходство со своими 
родителями (справа); это дает основание предполагать, что характерный рисунок на клюве врожденная 
особенность птицы. Супружеские пары нередко отличаются по внешнему виду (вверху): отсюда можно 
заключить, что лебеди активно стремятся к неродственному спариванию. (Из Buteson, Lotwick, Scott, 1980.)

обоих этих случаях происходит определенное социальное давление на обязательное
заключение браков, которые, однако, редко бывают благополучными. Хотя такие 
человеческие взаимоотношения ос-
ложнены социальными обычаями и табу, здесь можно видеть и существенные 
доказательства определенного биологического воздействия негативного 
импринтирования.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. В последние годы концепция инстинкта изменилась: мы теперь лучше понимаем,
что все типы поведения представляют собой результат генетических и средовых 
взаимодействий.
2. Ранние этологи полагали, что распознавание сигнальных раздражителей требует 
особого механизма, который они называли врожденным пусковым механизмом. 
Это представление имеет много общего с концепцией селективного внимания.
3. Птенцы многих видов вскоре после вылупления проявляют привязанность к 
движущимся предметам. Этот процесс импринтирования происходит в течение 
особого чувствительного периода развития птиц.
4. Импринтинг может иметь отдаленные последствия, особенно сказывающиеся на 
половом поведении животных.
5. Раньше считалось, что импринтинг - это особая форма на-
341

учения. Однако он имеет много общего с обычным условнорефлекторным 
научением.
6. Импринтинг может иметь важное значение для развития способности 
распознавать близких родственников, что предупреждает близкородственные 
спаривания.

Рекомендуемая литература

Bateson P. P. G. (1979). "How do sensitive periods arise and what are they for?" Animal 
Behaviour, 27, 470-486.
Gottlieb G., 1971. Development of Species Identification in Birds, Chicago University of 
Chicago Press.

21. Смещенная активность

Смещенная активность характеризуется явным несоответствием обстановке, в 
которой она реализуется. Например, во время ухаживания за самкой самец 
трехиглой колюшки может внезапно подплыть к гнезду и совершать действия, 
характерные для вентилирования гнезда (рис. 21.1). При нормальном ходе событий 
самец своим ухаживанием заманивает самку в гнездо, где она откладывает икру. 
Самец оплодотворяет эту икру и изгоняет самку со своей территории. Самец сам 
заботится об икре и охраняет ее от хищников. В его родительские обязанности 
входит вентилирование гнезда для удаления из него конечных продуктов обмена и 
снабжения водой, богатой кислородом.
Порой самец начинает ухаживать за второй самкой, которая откладывает икру в это
же гнездо. Таким образом, когда самец ухаживает за самкой, в его гнезде уже 
может быть икра, и поэтому вполне резонно, что он периодически навещает гнездо 
и вентилирует его. Однако икра бывает в гнезде далеко не всегда, и непонятно, 
почему самец прерывает ухаживание и вентилирует пустое гнездо. Такое 
поведение представляется неуместным по крайней мере с двух точек зрения. Во-
первых, оно осуществляется в отсутствие нормального стимула, т.е. двуокиси 
углерода, выделяющейся в результате дыхания яиц. Во-вторых, это поведение не 
выполняет своей нормальной функции вентилирования икры, и совершенно 
непонятно, какой другой смысл может иметь эта деятельность рыбки.
Такая явно бессмысленная активность встречается у животных достаточно часто, и 
поэтому ранние этологи буквально ломали головы над разгадкой ее смысла.
И сейчас исследователи поведения продолжают мучиться над этой проблемой. В 
настоящей главе мы проанализируем различные точки зрения на природу 
смещенного поведения - той области этологии, к изучению которой имеет 
непосредственное отношение и автор этой книги. Здесь как бы представлен 
своеобразный исторический очерк, из которого видно, как менялись взгляды 
ученых на механизмы поведения. И наконец, анализ смещенной активности 
способствовал развитию нашего понимания основ коммуникации животных - 
ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции.

21.1. Причина возникновения смещенной активности

Случаи смещенной активности были описаны еще ранними этологами (Huxley, 
1914; Makkink, 1936; Kortlandt, 1940; Tinbergen, 1940). Впервые этот термин 
использовали Эдвард Армстронг (Armstrong, 1947), а также Нико Тинберген и Ян 
ван Йерсел (Tinbergen, van Iersel, 1947). Тинберген (1952) отмечает следующие 
особенности смещенной активности:

«По своему внешнему проявлению смещенная активность напоминает видоспецифические комплексы
действий животного или кажется производной от них».
«Эти движения представляются абсолютно неуместными, поскольку они полностью выходят из 
контекста поведения, которое предшествует им или следует за ними».
«Смещенная активность, по-видимому, проявляется в том случае, когда активированный драйв 
(специфическая для данного действия энергия) почему-либо не может разрядиться в виде 
соответствующего консумматорного акта (актов)».
343

Рис. 21.1. Самец трехиглой колюшки вентилирует свое гнездо.

На рис. 21.2 показано несколько классических примеров смещенной активности.
Кортланд (Kortland, 1940) и Тинберген (Tinbergen, 1940) высказали предположение 
о природе смещенной активности, которое вытекает из представления о том, что 
каждый инстинкт обладает своей собственной энергией, специфической для 
данного инстинктивного действия ("action-specific energy"). Кортланд различает 
автохтонное поведение, которое использует свою специфическую энергию (drive), 
и аллохтонное - использующее энергию, предназначенную для других действий. С 
этой точки зрения смещенная активность рассматривалась как аллохтонная. 
Тинберген (Tinbergen, 1952) считает, что «смещенная активность - это выходное 
отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая 
специфическая энергия (the thwarted drive). Эта концепция обозначалась словом 
Ubersprung - перескок, или sparking-over - перевоспламенение (переброска 
пламени).
Тинберген (Tinbergen, 1951) отмечал, что смещенная активность проявляется в том 
случае, когда «налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее 
удовлетворения каким-то образом заблокированы». Он отождествлял причину 
такого блока с конфликтом двух предельно активированных антагонистических 
энергий или с высокой мотивацией, которая возникает в ситуации, где отсутствуют 
внешние стимулы, необходимые для реализации соответствующего 
консумматорного поведения. Конфликт между двумя источниками 
антагонистических энергий можно увидеть в ситуации, когда животные находятся 
на границе своих территориальных участков и защищают их. Так, например, самцы
колюшки, встретившись на границе своих территорий, сразу принимают позы с 
опущенными вниз головами (рис. 21.3). Тинберген (Tinbergen, 1951) отождествляет 
эту позу с позой копательного поведения, которым начинается строительство 
гнезда:

«Удивительно, что смещенная активность часто проявляется в таких ситуациях, когда специфические 
энергии защитного поведения и поведения избегания бывают активированы одновременно. В пределах 
своей территории самец неизменно атакует любого чужого самца. За ее пределами тот же самец не нападает
на чужака, а напротив, уплывает от него. В промежуточной ситуации, т.е. на границе двух территорий, 
самцы-хозяева выполняют смещенные действия. Напрашивающийся отсюда естественный вывод о том, что 
смещенная активность в этой ситуации представляет собой «выходное отверстие» для конфликтующих 
энергий атаки и бегства (которые, естественно, одновременно не могут разрядиться самостоятельно, 
поскольку их моторные комплексы антагонистичны), был проверен в эксперименте (Tinbergen, 1940). Самцу
колюшки на его территории показывали красную модель, на которую, конечно, он тут же нападал. 
Эксперимент был спланирован таким образом, что модель не «обращалась в бегство», а «оказывала 
сопротивление», ударяя атакующего самца. Если эта «контратака» выполнялась достаточно энергично, 
самец мог потерпеть поражение на своей собственной территории. Он уплывал от модели и прятался среди 
растений. Если после этого модель неподвижно находилась на территории самца, то постепенно она 
стимулировала у него специфическую энергию защиты. Однако тенденция к бегству со временем 
уменьшалась. Постепенно бойцовская энергия пересиливала тенденцию к бегству, и через несколько минут 
самец уже снова начинал атаковывать модель. Но непосредственно перед атакой самец выполнял 
смещенные копательные действия. Таким образом, этот эксперимент показывал, что смещенное копание 
происходит именно тогда,

344