ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 83

Рис. 20.6. Эмпирически и теоретически определенные чувствительные периоды у домашних цыплят и
утят кряквы. Эмпирические критические периоды у цыплят и утят показаны соответственно 
сплошной и штриховой линиями. Светло-окрашенная область обозначает относительную долю птиц, 
проявляющих реакцию испуга. Темно-окрашенная область показывает относительную долю птиц, 
выдержавших испытание на способность передвигаться с достаточной скоростью. Наиболее темная 
область (где перекрываются две окрашенные зоны) обозначает чувствительный период, определенный
теоретически, исходя из предположения, что он определяется двумя вышеупомянутыми факторами. 
(Hess, 1959b.)

ложить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые 
исследователи импринтинга показали, что и сыновнее, и последующее половое 
поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более 
поздних исследований (Schutz, 1965; Vidal, 1976; Gallagher, 1977) позволили 
предположить, что чувствительный период для полового импринтинга наступает 
позже, чем для сыновнего. Например, Видал (Vidal) показывал молодым петушкам 
движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылупления 
до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии 
воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста. В этот
период им предъявляли ряд тестов на предпочтение.
Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, 
демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря 
на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели (во время ее 
экспозиции) было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего 
импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут (см. рис. 20.6). Известно, что 
критические периоды для научения имеют место и во многих других ситуациях. 
Так, например, недоедание приводит к остановке роста крыс, если оно происходит 
в раннем периоде их жизни (Dobbing, 1976; Smart, 1977). Хэндлинг оказывает 
влияние на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, 
когда крысята еще находятся при матери
333

(Denenberg, 1962). Чувствительные периоды мы обнаруживаем и при научении 
птиц пению, а человека - языку. Много других подобных примеров представлено в 
работе Бейтсона (Bateson, 1979).

20.5. Аспекты долговременного импринтинга

В результате сыновнего импринтинга между молодняком и родителем (истинным 
или приемным) развивается привязанность, которая утрачивает свое значение, как 
только молодое животное достигает зрелого возраста. Однако этот ранний опыт 
может оказывать отдаленное влияние на последующее социальное поведение 
организма. У собак, например, чувствительный период приходится на возраст 
между 3 и 10 нед жизни; в течение этого периода у щенков развиваются 
нормальные социальные контакты. Если щенка изолировать сразу после рождения 
и держать в таких условиях более 14 нед, то у него не сформируется нормальное 
социальное поведение. Подобно некоторым птицам, собаки легко воспринимают 
людей как социальных партнеров, и поэтому у щенка может образоваться прочная 
длительная связь со своим хозяином, если привязанность возникла в оптимальные 
сроки соответствующего чувствительного периода. У приматов тесный контакт 
между матерью и ее детенышем также имеет очень большое значение для 
нормального развития социальных взаимоотношений (Hinde, 1974).
Как мы уже отмечали раньше, у птиц импринтинг может оказывать серьезное 
влияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтение определенных 
половых партнеров. Это явление часто называют половым импринтингом. На 
курах, утках и голубях легко провести эксперименты по взаимозамене родителей-
воспитателей (cross-fostering experiments). Если характерно окрашенные птенцы 
одной породы воспитываются с родителями другой породы, имеющими и другую 
окраску, то в половозрелом возрасте они обычно предпочитают спариваться с теми 
птицами, которые имеют окраску приемных родителей, а не своих собственных. 
Так, например, Уорринер и его коллеги (Warriner et al, 1963) использовали в работе 
черные и белые разновидности домашних голубей (Columba livia). Шестнадцать 
ранее неспаривавшихся голубей помещали в большую клетку, где они могли 
формировать пары. Эти голуби были выращены либо черными, либо белыми 
родителями (табл. 20.1). Исследователи наблюдали и регистрировали особенности 
ухаживания и спаривания голубей. Эксперимент повторяли четыре раза, и каждый 
раз с новыми птицами, так что всего в этом опыте было использовано 64 голубя. 
Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же 
окраски, что и их приемные родители. В 5 из 6 оставшихся случаев самки 
спаривались с самцами, имеющими окраску своих приемных родителей. Таким 
образом, в большинстве пар предпочтение самцов было более значимым, чем 
предпочтение самок. Эти результаты отчетливо продемонстрировали влияние 
раннего опыта на выбор у голубя-самца. В случае с самками данные менее 
убедительны, поскольку предпочтение самок слишком часто маскировалось 
доминированием самца.
Подобные эксперименты по взаимозамене родителей-воспитателей оказалось 
возможным проводить и на птицах различных, но близких биологических видов. В 
таких экспериментах использовались утки и гуси, голуби различных семейств,

Таблица 20.1. Характеристики голубей, использованных в каждом повторном опыте Уорринера и др. 
(Warriner et al., 1963) по изучению полового импринтинга. Шестнадцать ранее неспаривавшихся 
голубей, отобранных по полу, окраске и родителям-воспитателям, содержались вместе в большой 
клетке, где они имели возможность формировать пары

Окраска 
голубя

Пол

Родители-воспитатели

Белые

Черные

Белый

Самец

2

2

Самка

2

2

Черный

Самец

2

2

Самка

2

2

334

Рис. 20.7. Кряквы, для которых характерен половой диморфизм (слева), и мономорфные чилийские 
чирки (справа). (Фотография F. Schutz.)

джунглевая и домашняя куры, домовый и полевой воробьи, а также различные 
виды чаек и ткачиков. Общий вывод из этих экспериментов следующий: как 
правило, половая привязанность проявляется по отношению к тем животным, 
которые принадлежат к виду приемных родителей. Так, если самцы зебровых 
амадин (Taeniopygia guttata) воспитываются бронзовой амадиной (Lonchura striata),
то во взрослом состоянии они будут ухаживать за самками бронзовой амадины. 
Даже если представляется возможность выбирать между сексуально возбужденной 
самкой зебровой амадины и невозбужденной самкой бронзовой амадины, самец 
зебровой амадины, воспитанный бронзовой амадиной, предпочитает последнюю. 
(Immelmann, 1972). Половое предпочтение по отношению к животным, 
относящимся к виду приемных родителей, не ограничивается предпочтительным 
отношением к каким-то определенным особям, а распространяется на всех особей 
этого вида. У самцов зебровых амадин после образования пары может развиться 
предпочтительное отношение к определенной самке, однако вначале будет 
проявляться непременное предпочтение всех самок того вида, который выполнял 
роль родителя. Что касается сыновнего импринтинга, то здесь с гораздо большей 
вероятностью развивается привязанность к каким-то определенным конкретным 
свойствам своего родителя или его «заменителя».
Шутц (Schutz, 1965, 1971) провел серию экспериментов на различных видах уток. 
Он обнаружил, что самцы, как правило, предпочитают выбирать полового 
партнера, который напоминает воспитывавшую его самку. Самки же предпочитают
спариваться с самцами собственного вида безотносительно к своему раннему 
опыту. Из 34 самцов кряквы, воспитанных родителями другого биологического 
вида или их одомашненной разновидности, 22 спаривались с самками, 
относящимися к виду приемных родителей, а 12 - с самками своего вида. Однако из
18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались 
с самцами своего вида. Такие же результаты были получены Шутцем и на утках 
других видов, за исключением желтоклювого чирка (Anas flavirostris). Из 7 самок 
этого чирка, воспитанных кряквами, все впоследствии спарились с самцами 
кряквы. Для других видов уток, с которыми работал Шутц, был характерен половой
диморфизм, т. е. окраска самок у них отличалась от окраски самцов (рис. 20.7). 
Anas flavirostris - мономорфны. У самца, как и у самки, не заметное по цвету 
оперение. Утят обычно воспитывает мать, и в норме они редко видят цветное 
оперение самца. На озерах часто можно видеть скопления уток разных видов, и 
полностью окрашенные самки кажутся гораздо более похожими друг на друга, чем 
самцы с их ярким, бросающимся в глаза оперением. Таким образом, самки 
диморфных видов легко различают самцов, у самцов же задача более трудная. 
Считают, что самцы диморфных видов должны больше полагаться на свой ранний 
опыт, чтобы научиться узнавать птиц своего вида (Schutz, 1971), как мы узнаем об 
этом позже в данной главе.
335

Половое импринтирование легче всего возникает по отношению к особям своего 
вида и гораздо труднее - по отношению к такому неподходящему виду, как 
человек. Однако в отсутствие каких-либо альтернатив может произойти длительное
и прочное межвидовое импринтирование. Так, прирученные человеком птицы 
могут стать сексуально импринтированными на человека; известно, что такое 
половое запечатление проявляют птицы более 25 видов (Immelmann, 1972). 
Основанное на импринтировании половое предпочтение продолжается зачастую 
несколько лет. Так, например, кряквы, выращенные утками других видов и гусями, 
будут постоянно ухаживать за особями вида приемного родителя, даже если вместе
они были не очень долго. Иммельман (1972) поменял родителей у бронзовой 
амадины и зебровой амадины, а затем изолировал их от приемных родителей на 
несколько лет. Большинство птиц успешно спаривались с особями своего вида, но, 
когда в конце концов они получили возможность выбирать между птицами своего 
вида и вида приемного родителя, они явно предпочитали ухаживать за птицами 
того вида, к которому относились приемные родители, воспитавшие их несколько 
лет назад.

20.6. Импринтинг как научение

Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что импринтинг принципиально отличается от 
других форм научения; однако в настоящее время эта точка зрения стала 
непопулярной (Bateson, 1966; Hinde, 1970). Импринтинг - сужение пред 
существующих предпочтений (a narrowing of preexisting preferences) - это процесс, 
который имеет много общего с другими формами перцептивного научения. Вместе 
с тем импринтинг - это и научение организма реагировать особым образом на 
импринтированную ситуацию.
Перцептивное научение - понятие весьма неоднозначное, поскольку часто трудно 
определить, до какой степени животное научается организовывать свой 
перцептивный мир, а до какой степени его восприятие внешних стимулов является 
врожденным. В многочисленных экспериментах было показано, что животные, 
которые на ранних этапах своего развития были лишены перцептивного опыта, 
различали стимулы хуже, чем нормальные животные (см. Hinde, 1970). Однако 
интерпретация экспериментов с сенсорной депривацией в аспекте перцептивного 
научения вызывает много возражений. Подвергшиеся депривации животные могут 
плохо выполнять тесты по различению сигналов, во-первых, потому что они 
научились полагаться на другие органы чувств, во-вторых, потому что 
предъявление новых стимулов вызывает у них эмоциональный дискомфорт и, 
наконец, в-третьих, потому что у них ухудшаются механизмы сенсорного 
восприятия. Здесь нужно другое. Хорошее доказательство в пользу перцептивного 
научения могут представить эксперименты, в которых обеспечивалось бы 
получение специфического опыта с помощью особых стимулов. Как уже было 
сказано в гл. 3, для развития полной песни зяблика необходимо, чтобы птица, с 
одной стороны, прослушала ее в особый период своего раннего развития, а с 
другой - имела бы возможность практиковаться в исполнении этой песни на более 
поздней стадии развития. Первую фазу освоения песни, во время которой птица 
запоминает «образ» полной песни, можно рассматривать как перцептивное 
научение. Точно так же зебровые амадины, которые были воспитаны бронзовой 
амадиной и на которых они через несколько лет изоляции реагировали как на 
половых партнеров, дают нам хороший пример перцептивного научения. В 
лаборатории Гибсона (Gibson) был проведен эксперимент, ставший уже 
классическим. Крысят содержали в клетках, на стенках которых были прикреплены
различные металлические фигуры. Затем оценивалась способность крыс 
приближаться к одной из двух таких фигур, чтобы получить пищевое 
подкрепление. Авторы обнаружили, что крысы, ранее видевшие одну из таких 
фигур, значительно быстрее научались решать данную задачу, чем контрольные 
животные (Gibson, Walk, 1956; Gibson et al., 1959). Эти результаты сходны с 
данными Бейтсона (1964) о том, что цыплята гораздо легче запечатлевают
336