Идеи Дарвина послужили основой для представлений классической этологии,
которые были сформулированы Лоренцом и Тинбергеном. Лоренц (Lorenz, 1937)
утверждал, что многие типы поведения животных сформированы на основе ряда
комплексов фиксированных действий, которые характерны для животных данного
вида и в основном генетически детерминированы. Позднее (Lorenz, 1950) он
утверждал, что каждый комплекс фиксированных действий, или инстинкт,
мотивирован энергией специфического действия. Этот механизм сравнивался с
жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему «сосуду», и когда
появляется пусковой раздражитель, жидкость «выливается» в форме
инстинктивной силы (drive), которая вызывает адекватное поведение. Тинберген
(1951) высказал предположение, что эти сосуды, или центры инстинктов,
организованы по иерархическому принципу, в результате чего энергия,
ответственная за один тип активности, например размножение, будет вызывать ряд
подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и
родительское поведение. Лоренц и Тинберген представили многочисленные
примеры того, что они считали инстинктивным поведением.
Такая концепция инстинкта, принятая в классической этологии, в настоящее время
удовлетворяет не всех. Это происходит по двум причинам. Во-первых, не все
разделяют точку зрения, согласно которой инстинктивные силы, или драйвы,
обеспечивают энергией определенные виды поведения. По причинам, которые
подробно обсуждались в разд. 15.5, мотивация больше не рассматривается с точки
зрения драйва, сверхрефлексов или инстинктивных побуждений (urges). Во-вторых,
многие не согласны с утверждением, что определенные типы поведения являются
врожденными, т. е. развиваются независимо от условий внешней среды. Как мы
уже отмечали в гл. 3, в настоящее время нельзя считать, что генетические влияния
на поведение не зависят от средовых воздействий. Термин «врожденный» был
введен для обозначения характерного для вида типа поведения; при этом не следует
забывать, что и ранние средовые влияния являются также характерными для вида,
т. е. что условия, в которых рождаются и развиваются различные члены вида, часто
оказываются очень сходными.
Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что
детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые
вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения
считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не
влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное
поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на
основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются
специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами).
Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на
него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные
признаки. В ранней этологической литературе можно выявить следующую
тенденцию: допускается, что всякое поведение, имеющее явно адаптивный
характер, должно быть инстинктивным, в отличие от поведения, которое
приобретается путем научения и на которое не действует естественный отбор.
20.2. Врожденный пусковой механизм
Ранние этологи (Uexkull, 1934; Lorenz, 1935) полагали, что животные нередко
реагируют инстинктивно на специфические раздражители, порой достаточно
сложные. Такие раздражители стали называть сигнальными раздражителями
(знаковыми стимулами). Пример реакции на такой стимул изображен на рис. 20.1.
Сигнальный раздражитель представляет собой какую-то часть общей структуры
стимула, и эта часть может быть относительно простой. Например, у самца
трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и
есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого
самца, охраняющего свою территорию. Как можно видеть на рис. 20.2, для про-
325