ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 70

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  68  69  70  71   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 70

 

 

Иван Петрович Павлов (1849-
1936)

(ВВС Hulton Picture Library}

Иван Петрович Павлов родился в России в Рязани, где он учился в духовном училище и 
семинарии. В 1870 г. он поступил в Петербургский университет, который окончил в 1875 г. 
по факультету естественных наук. Получив докторскую степень в Военно-медицинской 
академии в 1883 г., продолжал учебу в Германии. В 1890 г. он стал профессором 
фармакологии, а с 1895 г. - также профессором физиологии Военно-медицинской академии 
в Петербурге. В 1904 г. Павлов получил Нобелевскую премию по медицине за свои 
исследования по физиологии пищеварения. С 1925 г. до конца жизни руководил 
Институтом физиологии АН СССР.
Первая работа Павлова посвящена физиологии кровообращения, в частности механизмам 
регуляции кровяного давления. Он открыл, что кровяное давление находится под 
контролем блуждающего нерва, и исследовал нервную регуляцию ритма и силы сердечных 
сокращений. В 1879 г. Павлов начал работу по пищеварению, завершившуюся его книгой 
«Лекции о работе главных пищеварительных желез», опубликованной в 1879 г. Изучая 
механизмы секреции разных пищеварительных желез, он пришел к выводу, что их 
деятельность контролируется исключительно нервной системой (теперь известно, что 
существует также гормональная регуляция). Именно за эту работу им была получена в 1904 
г. Нобелевская премия. Исследуя пищеварение, Павлов заметил, что слюноотделение может
быть вызвано видом пищи или другими стимулами, которые обычно предшествуют еде. Это
привело его к открытию условных рефлексов, которые теперь считаются основой научения.
Начиная с 1902 г. до конца жизни Павлов изучал главным образом условные рефлексы. Он 
основоположник многих концепций, все еще сохраняющих силу в этой области науки, и его
можно считать основателем экспериментального подхода к научению.
Один из характерных опытов Павлова заключается в следующем: если предъявление пищи 
собаке неоднократно сопровождать звонком, то животное начинает реагировать на звонок, 
как на вид пищи. Павлов измерял слюнооотделение у собаки в ответ на сочетание пищи и 
звонка, а затем на предъявление одного только звонка. Он считал слюноотделение при виде 
пищи безусловным рефлексом, а слюноотделение в ответ на звонок, - условным рефлексом, 
потому что предыдущее сочетание пищи и звонка служит условием его возникновения.
Павлов стремился открыть всеобщие законы научения и соответствующие им нервные 
механизмы. Он полагал, что во время выработки условного рефлекса в клетках центральной
нервной системы происходят структурные и химические изменения. И если это 
представление близко к современным взглядам, то многие идеи Павлова о роли коры в 
научении не подтвердились. Основной его труд «Условные рефлексы: исследование 
физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга» (переведенный 
на английский язык в 1927 г.) оказал огромное влияние на развитие психологии.

17. Условные рефлексы и научение

Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, 
когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к 
рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба (Loeb, 1859-1924), с 
помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми 
тропизмами и таксисами (см. разд. 14.2), оказали сильное влияние на 
исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. 
опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная
деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, 
могут давать координированное поведение.
В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, 
очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения 
поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для 
описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали 
скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. 
Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые
движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, 
связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и 
создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие 
мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим 
собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей 
реакции в цепи.
В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные 
Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился 
обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. 
вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте 
"Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение 
было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о 
поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем 
значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон 
пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для 
научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), 
считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. 
Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а
психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США
до конца 50-х годов.

17.1. Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения 
голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через 
правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним 
стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу 
постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться 
и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотде-
282

Рис. 17.1. Устройство для изучения 
слюнных условных рефлексов по 
Павлову.

ление, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее 
количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало 
очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.
Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). 
Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом 
(БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).
Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» 
(unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, 
и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned)
и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется 
исходная павловская терминология, принятая и в настоящей книге. Смысл этой 
терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность 
пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется 
экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного 
рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания 
безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с 
питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только 
звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, 
потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения.
Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя 
по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС 
(пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется 
подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.
Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно 
благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются 
примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно 
выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например 
удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового 
стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха 
начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее 
говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только 
воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит
в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример 
отрицательного УР.
Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционны-
283

ми свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, 
пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а 
воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он 
вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является 
врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность 
поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции 
животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов 
показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при 
обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например
слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со 
звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, 
даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется 
выработкой условного рефлекса второго порядка.
Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены 
в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших 
животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут 
вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных 
рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы
должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм 
научения и от псевдонаучения.
Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, 
выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии 
в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый 
исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными 
свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно 
провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто 
выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного 
рефлекса. (По Schneidermann et al., 1962.)

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, 
сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством 
высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но
должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. 
Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. 
Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. 
Mackintosh, 1974, 1983).

17.2. Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого
использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС.
При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения 
реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в 
зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).
Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС 
становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно 
вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно 
альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует 
вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой 
подход обычно носит название теории стимул-реакция.

284

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  68  69  70  71   ..