ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 68

лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. 
Белоусая славка (S. melanocephala) и провансальская славка (S. undata) являются 
частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области 
гнездования, a S. sarda balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и 
Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно 
постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается 
долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них 
можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными 
индивидуальными различиями (Berthold. 1974).
Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных 
показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным 
поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, 
возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные
же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких 
физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное 
беспокойство и размножение (Rutledge, 1974).
Получены также данные, что эндогенные факторы управляют не только началом 
миграционной активности, но и ее характером. У многих видов пути миграции 
характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые 
аисты (Ciconia ciconia), гнездящиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в 
Африку западным путем через Испанию и Гибралтар, а гнездящиеся в Восточной 
Европе избирают восточный путь, как показано на рис. 16.13. Неопытные молодые 
аисты, выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в 
Западной, летят в юго-восточном направлении, характерном для птиц из Восточной
Европы (Schuz, 1963). Такие же опыты с другими видами пернатых 
свидетельствуют о генетически обусловленном выборе направления миграции.
Чтобы достичь места зимовки, птица должна лететь не только в правильном 
направлении, но и на вполне определенное расстояние. Имеются данные (Gwinner, 
1972) о расстояниях, которые преодолевают при первом перелете молодые славки, 
не сопровождаемые взрослыми птицами. Эти данные говорят о том, что у птиц 
существуют эндогенные часы, указывающие, сколько времени нужно лететь на 
каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов 
миграционного беспокойства птиц в неволе и расстоянием, нормально 
пролетаемым ими во время миграции (например, Berthold, 1973). Расстояние, 
эквивалентное одному часу такого беспокойства, может быть определено путем 
сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета 
(Gwinner, 1972). Зная скорость полета мигрантов, можно вычислить расстояние, 
которое покрыли бы сидящие в клетке птицы, если бы летели в правильном 
направлении. Расчеты привели к результатам, близким к полученным при 
наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые 
славки (Sylvia borin), содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции, 
поворачивались на юго-запад в августе и сентябре и на юго-восток в октябре, 
ноябре и декабре (Gwinner. Wiltschko, 1978). Эти данные совпадают с 
«расписанием» естественной свободной миграции, показанным на рис. 16.14. 
Некоторые птицы перелетают много сотен миль над океаном, где ориентирами 
служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки (Sterna 
paraclisea) размножаются в Арктике, а осенью мигрируют к антарктическим 
паковым льдам. Весной они совершают обратный перелет, хотя, вероятно, другим 
путем. Известно, что некоторые особи пролетают 9000 миль (14500 км). Подобным 
же образом тонкоклювый буревестник (Puffinus tenuirostris) размножается в юго-
восточной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие
совершается вдоль западного берега Северной Америки (рис. 16.15).

16.7. Лунные и приливно-отливные ритмы

Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым
273

Рис. 16.13. Миграционные пути 
восточно- и западноевропейских 
популяций белых аистов (Ciconia 
ciconia). Интенсивность затенения
- обилие птиц. (По Schuz, 1971.)

днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а 
иногдатолько ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые 
разные стороны поведения животного. У тихоокеанского червя палоло (Eunice) 
репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам 
последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис. 16.16, задний 
конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает 
на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды (Korringa, 
1947). Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизируя 
репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может 
выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их 
репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.
Лунные ритмы известны и для наземных животных. Например, летучие мыши 
крыланы на Ямайке распределяют время своего кормления так, что в новолуние 
покидают дневные укрытия вечером и питаются в течение всей темной ночи. А в 
полнолуние они вылетают из дневных укрытий в это же время, но возвращаются 
туда, когда луна поднимается высоко, даже если ее заволакивают тучи. Это го-

274

Рис. 16.14. Предпочтения того или 
иного направления, наблюдавшиеся 
в лабораторных опытах по 
миграционному беспокойству у 
садовых славок. Направление 
стрелок предпочтение, 
наблюдавшееся в указанные даты. 
Положение стрелок на карте места, 
которых перелетные славки 
достигали бы в указанные даты при 
миграции к местам зимовки 
(затененный участок) в южной 
Африке. (По Gwinner, Wiltsehko. 
1978.)

ворит о том, что для распределения фуражировки во времени они пользуются 
эндогенными лунными часами.
Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и 
Луны. Приливно-отливный цикл повторяется дважды в течение одного лунного 
месяца. У многих морских животных ритмы поведения совпадают с этим циклом и,
как установлено, управляются эндогенными часами. Так, например, суточный ритм
активности прибрежного краба Carcinus maenas накладывается на ритм приливов и 
отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой 
ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем 
исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением 
краба до температуры, близкой к точке замерзания. Этот холодовой шок, по-
видимому, вновь запускает «приливные» часы, может быть, потому, что он сходен 
с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба. В 
одном опыте таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взрослого 
состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У этих крабов появлялся 
только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник 
приливно-отливный ритм. По-ви-
275

Рис. 16.15. Места 
размножения (затенены) и 
миграционные пути 
тонкоклювых 
буревестников (Puffinus 
tenuirostris), установленные
по пойманным 
окольцованным птицам 
(черные кружки). (По 
Schmidt- Коenig, 1979.)

димому, эндогенные «приливные» часы не действовали, пока холодовой шок не 
запустил их (Palmer, 1973).
Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов (Uca) 
известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в 
постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают из нор при отливе и 
активно кормятся, ухаживают и т. п. При наступлении прилива они возвращаются в
свои норы. У зеленых крабов (Carcinus) ритм противоположный, они 
активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение 
температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, 
устанавливающий фазу ритма активности (Palmer, 1973).
Наложение друг на друга циркадианно-

Рис. 16.16. Размножение 
червя палоло. (По 
Cloudsley-Thompson, 1980.)

276