ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 69

Рис. 16.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии (наверху) в сравнении с плавательной 
активностью бокоплава (внизу) Synchelidium в лабораторных условиях, (Из The Oxford Companion to Annal
Behaviour, 1981.)

го и приливно-отливного ритмов позволяет животному приспособиться к 
нерегулярным изменениям воды, происходящим в некоторых частях света. 
Например, на побережьи Калифорнии за периодом 13.8 ч соответствующим 
сильному отливу, следует период 10.43 ч с небольшим отливом (рис. 16.17). У 
литорального ракообразного Synchelidium плавательная активность здесь почти 
точно следует за этим ритмом (рис. 16.17). Такой плавательный ритм сохраняется в 
течение нескольких дней в постоянных лабораторных условиях.

16.8. Циркадианные ритмы и суточное распределение активности

Большинство животных сталкивается с различными условиями днем и ночью. 
Такие изменения действуют на них как прямо, так и косвенно. Например, под 
влиянием колебаний температуры, освещенности и т. п. могут меняться 
доступность пищи и число хищников.
Приспосабливаясь к различиям условий днем и ночью, животное производит 
суточное распределение активности, представленной многими видами поведения, 
которые в совокупности образуют распорядок, повторяющийся с небольшими 
отклонениями изо дня в день. Можно заметить, что каждый вид - активности имеет 
тенденцию следовать типичному суточному ритму. «Режим дня» в целом у 
животных изучен сравнительно мало (Daan, 1981), но суточные ритмы привлекли к 
себе значительное внимание специалистов по циркадианным часам (Rusak, 1981).
Самые важные суточные изменения во внешней среде - это изменения 
освещенности и температуры. Животные, специализированные к дневному зрению,
ночью могут оказаться в неблагоприятном положении, потому что легко станут 
жертвой хищников и не смогут эффективно добывать себе пищу. В холодном 
климате мелким млекопитающим может быть выгодна ночная активность при 
низкой температуре. Период наибольшей теплопродукции придется у них в таком 
случае на самую холодную часть 24-часового цикла, когда активность способствует
терморегуляции. В то же время мелкие птицы холодными ночами сберегают 
энергию, становясь неактивными и давая темпера-

277

Рис. 16.18. Частота прятания (наверху) и 
извлечения спрятанной добычи (внизу) 
пустельгой (Falсо tinnunculus). (По Daan, 1981.)

туре тела снизиться. В жарком климате мелким млекопитающим выгодно быть 
ночными животными, избегая дневной жары.
Неудивительно, что ритмы покоя и активности широко распространены в 
животном мире. Если ночная активность невыгодна, лучше всего сидеть 
неподвижно в надежном месте и сохранять как можно больше энергии. Было 
высказано предположение, что это одна из главных функций сна (Meddis, 1965). 
Ночные виды могут затаиваться днем, если им грозит нападение. Если же они сами 
являются ночными хищниками, то днем могут прятаться и бездействовать, чтобы 
не спугнуть добычу. Таким образом, суточные ритмы физической внешней среды 
делают некоторые виды активности выгодными в одно время и невыгодными в 
другое. Многое зависит от общей экологии данного вида.
Животное, адаптированное к среде, придерживается такого суточного распо-

Рис. 16.19. Передвижения пустельги, наблюдавшееся в Нидерландах 12, 13, 14 и 16 августа 1977 г. 
Цифры на маршрутах полета - время суток. Суша обозначена темным, море - светлым. (По Daan, 
1981.)

278

рядка, который максимально увеличивает ценность разных видов его активности 
для выживания. Отчасти это означает наилучшее использование 
предоставляющихся возможностей. Например, распространенная в Европе 
пустельга, дневной хищник, нападает главным образом на мелких млекопитающих.
Эта птица обнаруживает добычу с помощью зрения и успешнее всего охотится при 
хорошем освещении. В полевых исследованиях установлено, что пустельга хватает 
добычу весь день, но не всегда тут же поедает ее. Она прячет избыток пищи в 
случайно выбранных местах своего охотничьего участка. Это происходит в течение
всего дня (рис. 16.18). Спрятанная пища обычно извлекается в сумерках, что 
позволяет пустельге максимально использовать для охоты светлую часть суток, не 
тратя слишком много времени на еду. Кроме того, если бы птица сразу съедала всю
добычу, она становилась бы слишком тяжелой и, вероятно, эффективность ее 
охоты была бы снижена.
В дополнение к типичному для вида суточному распределению активности 
отдельные животные могут приобретать свои собственные привычки. Так, 
пустельги, нашедшие пищу в определенное время и на определенном месте, 
стремятся повторить на следующий день тот же охотничий маршрут (рис. 16.19). 
Такая стратегия годится там, где виды-жертвы тоже имеют свой собственный 
типичный суточный распорядок. Мы вернемся к этому вопросу в гл. 24, где 
рассмотрим, как животным удается наилучшим образом использовать время и 
энергию.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Диапазон условий среды, переносимых животным, ограничен. Он характерен для
данного вида, но может быть несколько изменен акклиматизацией.
2. Акклиматизация состоит в медленных физиологических изменениях, которые 
оказывают сильные воздействия на гомеостатические и мотивационные процессы у
животного.
3. Большинство животных обладает эндогенными биологическими часами, которые
приспособлены к ритмическим изменениям среды. Часы эти могут быть 
цирканнуальными, лунными, приливно-отливными или циркадианными.
4. Многие особенности репродуктивной физиологии и репродуктивного поведения,
а также зимняя спячка и миграция связаны с циркаинуальными циклами. При этом 
происходят медленные физиологические изменения, несколько сходные с 
изменениями при акклиматизации.
5. В дополнение к цирканнуальному и циркадианному ритмам морские животные 
могут обладать лунным и приливно-отливным ритмами.
6. Благодаря циркадианным ритмам животные приспосабливаются к циклу смены 
дня и ночи, опережая происходящие изменения среды, и обладают суточным 
распределением активности, позволяющим максимально использовать 
существующие возможности.

Рекомендуемая литература

Pengelley E.T. (1974). Circannual Clocks-Annual Biological Phythms. Academic Press. 
New York.

II.3. Научение животных

Этот раздел посвящен психологии научения животных. В гл. 17 описано 
образование классических и инструментальных условных рефлексов с 
традиционной психологической точки зрения. В гл. 18 обсуждаются эволюционные
аспекты научения и сопоставлены биологический и психологический подходы к 
проблеме. В гл. 19 изложены различные данные, которые приводят к когнитивным
объяснениям научения животных. Эта глава - своего рода прелюдия к обсуждению
интеллектуальных способностей животных в части III книги.