ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 67

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  65  66  67  68   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 67

 

 

щаются вследствие меньшего потребления пищи, чему способствует уход в нору. 
Некоторые грызуны запасают корм в своих норах и сохраняют в них высокую 
влажность, закупоривая вход (Schmidt-Nielsen, 1964). Летняя спячка наиболее 
распространена среди обитателей пустыни, но не ограничивается ими. Так, 
например, многие европейские виды дождевых червей летом спят. Каждое 
животное вырывает небольшую нору глубоко в земле и сворачивается в ней в 
клубок. Наступление такой летней спячки связано с низкой влажностью, и ее 
можно предотвратить содержанием червей во влажной атмосфере.
В зимнюю спячку впадают многие виды в северных широтах, что позволяет им 
избегать зимних условий, требующих очень больших энергетических затрат. 
Подлинная зимняя спячка отличается от частичной спячки, в которую впадают 
европейский бурый (Ursus arctas) и американский черный (Ursus americanus) 
медведи. При частичной спячке температура тела медведя может упасть примерно 
от 38° до 30°С, хотя температуры тела ниже 15°С детальны. При истинной зимней 
спячке температура тела может упасть даже до 2°С. Истинная зимняя спячка 
характерна для мелких млекопитающих, хотя сходные с ней виды оцепенения 
бывают у енотов, барсуков и некоторых птиц. У многих видов колибри во время 
оцепенения температура тела снижается до температуры среды, хотя температуры 
ниже 8°С детальны. У птиц оцепенение длится обычно всего несколько часов, а 
сезонная спячка известна только в одном их семействе - у козодоев (Caprimulgidae).
Период спячки, называемый диапаузой, как реакция на неблагоприятные 
климатические условия бывает также у насекомых. Диапауза часто связана с 
определенной стадией жизненного цикла. Насекомые, избегающие замерзания с 
помощью переохлаждения, могут пережить сильный холод в диапаузе, при которой
температура замерзания жидкостей тела намного ниже 0°С. Глубина 
переохлаждения может зависеть от степени акклиматизации, которая постепенно 
меняет химический состав жидкостей тела. Канадская оса Bracon cephi может 
снизить точку их замерзания до — 46° С, повысив концентрацию глицерола в 
гемолимфе.
Истинная зимняя спячка наступает только у мелких млекопитающих, которые 
охлаждаются быстрее крупных из-за относительно большей поверхности тела. Они 
также быстрее согреваются благодаря своей малой теплоемкости. Зимняя спячка 
характеризуется сноподобным состоянием с замедленными дыханием и 
сердцебиением. При этом животные часто выбирают особое место и принимают 
позу, в которой обычно спят. При зимней спячке температура тела и затраты 
энергии падают ниже уровня, характерного для нормального сна. У таких 
животных часто откладывается специальный бурый жир. Его главная функция 
состоит в образовании тепла, а не энергии для обменных процессов, для которых 
мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жир 
играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро 
повыситься.
Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик (Citellus lateralis) и 
североамериканский лесной сурок (Marmota топах), обладают выраженным 
цирканнуальным ритмом, лежащим в основе их сезонной зимней спячки. 
Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от
1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга 
Калифорнии. Обычно их зимняя спячка длится три-четыре месяца, и за это время 
масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет 
потребление пищи и вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в 
октябре. При изоляции в лабораторных условиях ритм зимней спячки и связанных 
с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных 
освещении и температуре (рис. 16.9). Если сыворотку крови от суслика в состоянии
зимней спячки ввести неспящему животному, то последний также впадает в спячку 
(Pengelley, Asmundson, 1974). Этот факт служит веским доводом в пользу того, что 
основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными 
биологически-

269

Рис. 16.9. Цирканнуальные ритмы
изменения массы тела и периоды 
зимней спячки (закрашенные 
области) двух особей Citellus 
lateralis, 
содержавшихся в 
неизменных лабораторных 
условиях. (По Pengelley, 
Asmundson, 1974.)

ми часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого 
времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого
также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были 
переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия 
освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм 
гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, 
несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения 
температуры.
Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное 
изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с 
сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения 
физиологического состояния животного могут быть представлены в 
физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки 
являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют 
общим сезонным изменениям в природе.

16.6. Миграция

Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной 
основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, 
саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма 
миграции, поскольку у некоторых видов
миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, 
популяционный взрыв у норвежских леммингов (Lemmus lemmus) ведет к 
расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно 
неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в 
долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. 
Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят 
противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу 
особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в 
открытое море.
Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции 
нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) 
(рис. 16.10). Исследовательская миграция часто встречается у молодых 
позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить 
успешное расселение.
Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних
условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное 
время года безводные области. В зависимости от степени скопления эти насекомые 
развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме 
особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с 
низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они 
летят днем и останавливаются, попав
270

Рис. 16.10. Карта расширения ареала кольчатой горлицы (Streptopelia dccaocto) в XX столетии. (Из The 
Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Рис. 16.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок (Sylvia borin), 
содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и 
темноты. (По Berthold. 1974.)

271

Рис. 16.12. Места гнездовий (темные участки), зимовок (бледные участки) и их перекрывания (черные
участки) у некоторых мигрирующих пеночек. (По Schmidt-Koenig, 1979.)

во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка 
яиц. Саранчевые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время 
генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить 
полный круг.
Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе 
цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц 
из родов Phylloscopus (Gwinner, 1971) и Sylvia (Berthold, 1973) наблюдали разное 
миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как 
садовая славка (S. borin), горная славка (S. cantillans) и пеночка-весничка (Ph. 
trochilus), 
происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере 
линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях (рис.
16.11). Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через 
Сахару (рис. 16.12). Если же они помещены в постоянные лабораторные условия 
через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих
птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, 
хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года.
Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка (S. atricapilla) и 
пеночка-теньковка (Ph. collybita), зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и 
другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных

272

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  65  66  67  68   ..