ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 65

Рис. 16.1. Распределение но реке 
трех весьма близких друг к другу
видов бокоплавов Gummarus в 
зависимости от концентрации 
соленой воды. Степень 
опреснения воды показана 
густотой точек. (Из The Oxford 
Companion to Animal Behaviour, 
1981.)

оптимальные значения переменных среды (рис. 16.3). Подобным образом можно 
представить толерантность животных применительно к любым градиентам среды.
У конформеров толерантность часто непосредственно связана с физиологическим 
состоянием животного. Например, если окружающая температура 40°С для них 
смертельна, то это потому, что внутренняя температура около 40°С вызывает 
биохимический распад. Но на толерантность к данному фактору влияют значения и
других переменных среды. Действуя в совокупности, экологические факторы могут
убить животное при интенсивностях. которые, взятые по отдельности, не были бы 
губительны для него. Так, например, для американского омара Homarus americanus 
температура в 32°С смертельна при солености около 3% и содержании кислорода в 
воде 6,5 мг/л. Если содержание кислорода упадет до 2,9 мг/л, температурный 
предел выживания снизится до 29°С. В одной работе омаров подвергали действию 
27 комбинаций температур, солености и содержания кислорода (McLeese, 1956). 
Полученные результаты представлены в виде трехмерного графика (рис. 16.4), 
который показывает, как взаимодействие факторов влияет на пределы 
толерантности вида.
На изменение пределов толерантности, обычно называемое повышением 
сопротивляемости, сильно влияют длительность воздействия, степень изменения 
факторов среды и прошлая жизнь особи. Физиологические механизмы повышения 
сопротивляемости требуют определенного времени для приспособления к той или 
иной ситуации. Внезапное изменение среды может вызвать смерть, но если такое

Рис. 16.2. Устойчивость трех видов 
сверлящих дерево морских изопод к 
разному постоянному содержанию 
хлора. (По Reish, Hetherington. 1969.)

261

Рис. 16.3. Распределение плотности популяции вдоль экологического градиента. (Из The Oxford 
Companion to Animal Behaviour, 1981.)

Рис. 16.4. Трехмерное изображение границ летальных условий для американского омара (Нотаrun 
americanus) при разных сочетаниях температуры, солености и содержания кислорода. (По McLeese, 
1956.)

262

же изменение развивается постепенно, животное способно выжить. Повышение 
сопротивляемости включает процессы от очень быстрой регуляции до медленной 
акклиматизации. Таким образом, очень постепенные изменения среды позволяют 
особи приспособиться к новым условиям. Некоторые виды способны менять 
пределы своей толерантности в процессе акклиматизации. Так, например, мелкая 
древесная ящерица Urosaurus ornatus обычно выдерживает температуру до 43,1°С. 
После содержания этих животных в лаборатории в течение семи - девяти дней при 
температуре 35°С вместо более привычной для них температуры 22-26°С 
оказалось, что средняя летальная температура повысилась до 44.5° С.

16.2. Акклиматизация

Акклиматизация - это форма физиологической адаптации, которая позволяет 
животному изменить свою толерантность к факторам среды. Обычно термин 
акклимация применяют к экспериментам, в которых адаптация происходит по 
отношению к одному фактору, например к температуре. Термин акклиматизация 
обозначает комплекс адаптивных процессов, протекающих в естественных 
условиях.
Акклиматизация часто происходит в ответ на сезонные изменения климата. Так, 
сезонные изменения верхней летальной температуры у пресноводных рыб часто 
непосредственно коррелируют с изменениями температуры среды обитания (Fry, 
Hochachka, 1970). Поскольку поведенческие приспособления могут сделать 
акклиматизацию ненужной и наоборот, животные в природе используют самые 
разнообразные комбинации физиологических и поведенческих механизмов.
Температурные предпочтения у рыб часто связаны с уровнем их акклиматизации. У
многих видов рыб, по-видимому, высокоразвита поведенческая терморегуляция, и 
они отвечают на температурный градиент выбором воды с определенной 
температурой (Fry, Hochachka, 1970). Золотых рыбок (Carassiux) можно научить 
поддерживать температуру воды в аквариуме, приводя в действие клапан, который 
впускает холодную воду при повышении температуры (Rozin, Mayer, 1961). Эти 
рыбы с достаточной точностью сохраняют температуру аквариума близкой к 34°С.
Феномен выбора температуры в значительной мере объясняет распределение рыб в 
природе; обычно они предпочитают температуру, к которой акклиматизированы 
(Fry, Hochachka, 1970). Такое приспособление имеет биологический смысл. Если 
бы медленные изменения физиологического состояния, обусловленные 
акклиматизацией, не сопровождались соответствующими изменениями в 
поведенческих предпочтениях, то процессам акклиматизации могли бы 
противостоять механизмы поведения. Так, например, акклиматизации к холоду 
могла бы противодействовать тенденция к выбору более теплого климата. Если бы 
кратковременная возможность выбора теплой среды использовалась полностью, то 
значительная часть работы по акклиматизации к холоду пропадала бы впустую. 
Очевидная альтернатива для животных состоит в предпочтении условий, к которым
они акклиматизированы. Однако картина усложняется феноменом предваряющего 
приспособления, которым животное отвечает на некоторые свойства среды или на 
свои собственные биологические часы, подготавливая себя к климатическим 
изменениям.
Акклиматизацию, как правило, считают относительно медленным процессом по 
сравнению с быстрыми физиологическими приспособлениями животных в ответ на
внезапные изменения внешней среды. Однако обычно существует целый спектр 
адаптивных процессов от быстрых физиологических реакций до медленной 
акклиматизации. Так, если человека резко поднять на большую высоту над уровнем
моря, то из-за разреженного воздуха содержание кислорода у него в крови 
снизится. Этому снижению вначале противодействует учащенное дыхание, но 
такая физиологическая реакция требует большой затраты энергии. Этот быстрый 
физиологический ответ затем сменяется менее «дорогостоящими», хотя и более 
медленными формами физиологической адаптации (рис. 16.5), а те в свою оче-
263

Рис. 16.5. Акклиматизация к высоте. 
Адаптивные изменения у человека, дышавшего 
четыре дня разреженным воздухом, а затем 
находившегося шесть дней на уровне моря. В - 
легочная вентиляция; Э - эритропоэтин 
сыворотки; Г - скорость синтеза гемоглобина; 
ЭК- уровень эритроцитов в крови. (По Adolph, 
1972.)

редь - более долговременными формами акклиматизации, например выработкой 
большего числа эритроцитов. Но и это требует затрат, поскольку для создания 
дополнительных клеток нужна энергия, а их присутствие в крови усиливает ее 
вязкость и работу, которую должно производить сердце, разгоняя кровь по всему 
телу. Когда человек возвращается на малую высоту, все адаптивные процессы 
протекают в обратном порядке (рис. 16.5). Такая обратимость характерна для 
физиологической адаптации и отличает ее от генетической.
Как видно на рис. 16.5, акклиматизация вместе с регуляцией образуют спектр 
адаптивных процессов - от быстрых гомеостатических реакций, 
восстанавливающих физиологическое равновесие в течение суток, до 
акклиматизации, при которой для достижения физиологически устойчивого 
состояния могут потребоваться дни или недели. Процессы акклиматизации и 
регуляции комплементарны. Например, при акклиматизации к высоте требуемое 
вначале учащенное дыхание замедляется по мере того, как наступает истинная 
физиологическая акклиматизация (рис. 16.5). Это значит, что воздействия 
регуляции и акклиматизации на физиологическое состояние суммируются как 
векторы, и именно их результирующая приводит к желаемому состоянию 
(например, к определенной скорости транспорта кислорода), причем вклад каждого
вектора меняется с течением времени. Когда добавляется поведенческое 
приспособление, результат выражается векторной суммой трех процессов.
Когда процессы, представленные векторами-слагаемыми, протекают с очень 
разными скоростями, как показано на рис. 16.6, развитие медленных процессов 
можно рассматривать как «цель» более быстрых (Silby, McFarland, 1974). 
Состояние акклиматизации при этом можно считать оптимальной точкой 
физиологической регуляции. То же самое верно по отношению к поведению. Так, 
например, если человек попал из холодного климата в жаркий, он располагает 
разными альтернативными возможностями приспособления. Он может сохранить 
свое нормальное поведение, подвергая себя действию солнца, полагаясь на 
потоотделение и другие физиологические реакции для сохранения нормальной 
температуры тела. Через несколько недель человек акклиматизируется в этих 
условиях и будет меньше потеть. Он может также изменить привычное поведение и
искать тень, в меньшей степени полагаясь на физиологические механизмы, в 
частности потоотделение. При этом акклиматизация к новым условиям займет 
больше времени. Таким образом, как часто бывает, физиологическое и 
поведенческое решения непосредственной задачи альтернативны. Их эффекты 
дополняют друг друга и поэтому могут быть представлены векторной суммой 
(Silby, McFarland, 1974; McFarland, Houston, 1981).
Учитывая сказанное выше, можно ожидать, что акклиматизация изменяет цель 
поведения. Некоторые данные говорят о том, что такое изменение действительно 
происходит. Например, золотистый хомячок (Mesocricetus auratus) начинает 
готовиться к зимней спячке, когда окружающая температура падает ниже 15°С. 
Такая
264