ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 63

Мы видели, как отдаленные последствия принятия пищи приводят к усилению 
жажды. Многие животные пьют не от такой жажды, а заранее, тем самым 
предотвращая обезвоживающее действие приема пищи (Fitzsimons, Le Magnen, 
1969). Подобным же образом, как уже говорилось, терморегуляция часто связана с 
потерей воды, но некоторые животные пьют не в ответ на вызванную ею 
дегидратацию, а заранее, запасая в результате воду для регуляции температуры 
тела (McFarland, 1970a). Так, было обнаружено (Budgell, 1970a), что египетские 
горлицы (Streptopelia risoria), не получавшие воды в течение двух дней при разных 
температурах, выпивали одно и то же количество воды в экспериментальной 
камере при температуре 20°С. Однако горлицы, лишенные воды в течение двух 
дней при одной и той же температуре (20°С), затем выпивали разные ее количества 
при разных температурах (рис. 15.11). Аналогичные результаты, полученные на 
крысах (Budgell, 1970), показывают, что эти животные пьют, непосредственно 
реагируя на изменения температуры среды, еще до наступления какой-либо 
тепловой дегидратации. Термин предваряющая связь применим к ситуациям, когда 
последствия поведения, вызываемого обратной связью, предвосхищаются и 
принимаются соответствующие меры по предотвращению физиологических 
отклонений (McFarland, 1971; Toates, 1980).
Причины какой-либо активности и ее физиологические последствия не всегда 
однозначно соответствуют друг другу. В некоторых случаях, например при 
поведенческой терморегуляции, активность животного может приводить лишь к 
изменению температуры тела. Но чаще поведение животного сказывается на его 
состоянии разносторонне. Так, принятие пищи изменит множество 
физиологических процессов в зависимости от состава поедаемых продуктов. 
Последствия такого поведения называют амбивалентными.
Мы с Сибли (Sibly) показали в 1972 г., что для уравновешивания амбивалентных 
последствий поведения животные должны быть способны к адаптивному 
контролю, меняющему свойства их регуляторных

Рис. 15.11. Действие температуры в помещении на
питье у горлиц. Вверху: влияние температуры во 
время лишения воды на последующее питье. 
Внизу: влияние температуры во время питья. 
(Данные Budgell, 1970a.)

механизмов в соответствии с условиями среды. Известно много примеров такого 
адаптивного контроля. Так, я обнаружил (McFarland, 1971), что горлицы научались 
изменять свою оценку ближайшего гидратирующего действия выпиваемой воды 
после испытанных ими переходов с чистой воды на соленую, и наоборот. Мы уже 
видели, как крысы научаются избегать определенную пищу или выбирать ее на 
основе физиологических последствий, наступающих через несколько часов после 
еды (см. также гл. 18). Было показано (Richter, 1943), что после хирургического 
удаления определенных физиологических регуляторов животные стараются 
поддерживать гомеостаз с помощью поведенческих реакций. Такого рода 
компенсаторному поведению научались крысы, помещенные в подходящую среду 
после удаления надпочечников, щитовидной, паращитовидной и поджелудочной 
желез. Иными словами, животные, лишенные физиологической регуляции, 
обращались к вспомогательным средствам.
253

Рис. 15.12. Эта модель регуляции брачного поведения у самцов крыс в принципе мало отличается 
от моделей, предложенных для регуляции еды или питья. (По McFarland, Nunez, 1978.)

Чтобы понять физиологические и поведенческие механизмы гомеостаза, 
недостаточно представлений о простой отрицательной обратной связи. 
Поддержание физиологического состояния в узких пределах достигается 
сочетанием отрицательной обратной связи, предваряющей связи и адаптивного 
контроля.
Традиционно различались гомеостатические стороны поведения - питание, питье и 
терморегуляция - и негомеостатические виды активности, например агрессия и 
половое поведение. В последние годы правомерность такого деления оспаривается 
(см., например, Hogan, 1980; Davis, 1980). Регуляция полового поведения в своей 
основе не отличается от регуляции питания или питья (McFarland, Nunez, 1978; 
Toates, 1980). Принципы контроля в целом одинаковы и могут быть представлены 
моделями, использующими одни и те же термины и представления (рис. 15.12).
Физиологические процессы, определяющие поведение, находятся в сложном 
взаимодействии. В возникновении, поддержании и прекращении простой на 
первый взгляд активности (например, питья) может участвовать несколько разных 
факторов (Rolls, Rolls, 1982). При питании ситуация гораздо сложнее (Booth, 1978). 
Чтобы разобраться в этой сложности, ученые, изучающие поведение, обратились к 
применяемым инженерами для описания и анализа сложных машин методам 
теории систем управления. Создав количественные модели различных компонентов
системы (например, управляющей питьем), можно получить ее компьютерную 
имитационную модель как целого. Такая модель может служить для 
количественных предсказаний, проверяемых опытами, причем результаты этих 
опытов используются для уточнения гипотез и создания на этой основе все более 
совершенных моделей. Теория систем управления применима к разным типам 
поведения, в том числе к питанию, питью, терморегуляции и половому поведению 
(McFarland, 1971, 1974; Booth, 1978; Toates, 1975, 1980).
По сравнению с точностью и строгостью теории систем управления концепция 
драйва расплывчата и запутанна. Кроме того, новый подход вскрыл 
концептуальные проблемы, которые наглядно демонстрируют нежизнеспособность
понятия драйва. Две такие проблемы были точно указаны Хайндом (Hinde, 1959, 
1960), но необходимые для рассмотрения их следствий теоретические 
представления тогда еще не были приняты в области поведения животных. Одна из
ошибок (Hinde, 1959) состоит в том, что драйвы можно рассматривать как 
однозначные переменные величины. Думая о драйве голода, мы представляем себе 
величину, измеримую по одной шкале. Так, мы думаем, что животное слегка или 
же сильно голодно. Но, как уже говорилось, голод имеет много аспектов. Животное
может испытывать специфический голод в отношении, скажем, соли или тиамина. 
У него может быть недостаток белка или
254

легкодоступной энергии. Эти особенности могут влиять на пищевое поведение, 
поэтому неправильно говорить о голоде как об одномерной переменной. 
Альтернативная формулировка (McFarland. Sibly, 1972) представляет голод и 
другие так называемые драйвы как векторы. Такой подход послужил основой для 
изображения мотивационных систем в виде пространственных моделей, к чему мы 
вернемся ниже.
Вторая ошибка (Hinde. 1960) - представление о драйве как об источнике энергии 
для поведения. Хотя эта точка зрения была очень влиятельна в психологии и 
этологии, она создает трудности, как только вопрос выходит за рамки общей 
аналогии. Многие прежние психологи механистического направления основывали 
свои взгляды на неприменимых в данном случае физических понятиях силы, 
мощности и энергии. Как и первые этологи, они приравнивали драйвы к энергии 
(см. выше), считая, что некая мотивационная энергия накапливается при пищевой, 
питьевой, половой депривации и что эта энергия, или драйв, определяет 
интенсивность последующею поведения. Основная трудность здесь состоит в том. 
что энергия в физическом смысле представляет собой способность и сама по себе 
не может быть причиной действия (см. McFarland, 1971). Исходя из неверных 
аналогий, теории драйва стали неприменимыми и противоречивыми (Bolles, 1967).
Третья важная проблема, связанная с понятием драйва, возникла при попытках 
классификации. Некоторые психологи стремились выделить драйв для каждого 
вида поведения; этот подход присущ ранним этологическим теориям. Так. можно 
было бы постулировать сексуальный драйв, определяющий половую энергию, но 
можно и разделить его на драйв ухаживания, драйв спаривания и драйв эякуляции. 
Возникает вопрос: сколько должно быть драйвов? Часть психологов высказывалась
в пользу единого общего драйва, но и это предложение оказалось 
неудовлетворительным (Hinde, 1970; Bolles, 1967). Если же отказаться от понятия 
драйва и сосредоточить внимание на изменениях мотивационного состояния, 
лежащих в основе поведения, то можно перейти к выявлению связанных с этим 
факторов (McFarland, 1974).

15.6. Мотивационное состояние

В любой данный момент животное находится в определенном физиологическом 
состоянии, за которым следит головной мозг. Наблюдаемое поведение 
определяется мозгом в соответствии с этим состоянием и с воспринимаемыми 
животным внешними стимулами. Это одновременно физиологическое и 
перцептивное состояние представлено в головном мозгу так называемым 
«мотивационным состоянием» животного. Оно включает факторы, вызывающие 
как начало деятельности, так и поведение животного в данный момент. Таким 
образом, оно принципиально отлично от прежнего понятия драйва, которому 
пришло на смену.
Физиологическое состояние животного может быть представлено точкой в 
физиологическом пространстве. Осями координат здесь служат важные 
физиологические переменные (например, температура), а границей - пределы 
устойчивости вида по этим переменным. Подобным же образом мотивационное 
состояние животного может быть представлено точкой в мотивационном 
пространстве. Координатами в нем являются важные мотивационные стимулы, 
например степень жажды или сила какого-нибудь внешнего стимула. Понятие 
пространства состояний важно не только при описании мотивационных систем, но 
и как связующее звено между механистической стороной принятия решения и 
лежащим в его основе намерением.
Одно из достоинств пространственного представления состояний - в том, что таким
способом легко изобразить составляющие сложных видов мотивации, например 
голода (рис. 15.13). Другое преимущество состоит в том, что нетрудно наглядно 
показать совместное действие внутренних и внешних стимулов. В гл. 12 
говорилось о том. что количественные значения мотивационной эффективности 
внешних стимулов могут быть объединены в показатель сигнальной силы и что
255

Рис. 15.13. Голод, изображенный в виде 
многомерной векторной величины; ж -жир; б -
белок; у- углевод; о -исходная точка; х- состояние 
голода. (По McFarland, Sibly, 1972.)

Рис. 15.14. Мотивационная изоклина, 
связывающая голод и силу сигналов пищи. Линия
соединяет состояния (точки), которые вызывают 
одинаковое стремление к поеданию пищи.

отношения между разными стимулами могут быть представлены мотивационной 
изоклиной. Например, стремление к поиску пищи, возникающее при сильном 
голоде и слабости сигналов, указывающих на доступность пищи, может быть таким
же, как и стремление, вызванное сочетанием слабого голода и сильных сигналов о 
доступности пищи. Точки, изображающие эти два разных мотивационных 
состояния, лежат на одной мотивационной изоклине (рис. 15.14). Форма такой 
изоклины показывает, каким образом сочетаются разные факторы при появлении 
определенной тенденции. Например, внутренние и внешние стимулы, 
управляющие ухаживанием самца гуппи (Lebistes reticulatus), по-видимому, 
комбинируются мультипликативно (рис. 15.15), хотя, как указывалось в гл. 12, 
следует соблюдать осторожность в отношении шкал измерений, прежде чем делать 
окончательные выводы.
Важное различие между подходом к мотивации с точки зрения пространства 
состояний и традиционной концепцией драйва состоит в том, что при таком 
современном подходе не строится предположений о том, какими путями 
комбинируются разные мотивационные факторы или как соотносятся мотивация и 
поведение. Первые психологи и этологи были склонны считать, что 
мотивационные факторы сочетаются особым образом. По общепринятому тогда 
мнению, внешние и внутренние факторы взаимно мультипликативны, т. е. 
тенденция к осуществлению какого-либо действия равна нулю, если внутренний 
драйв сильный, но отсутствуют соответствующие внешние сигналы; она также 
равна нулю, если драйв пренебрежимо мал, а внешние сигналы сильны. Хотя в 
некоторых случаях это может быть и верно, но сейчас считается, что этот вопрос 
полностью эмпирический и не нуждается в какой-либо особой концепции.
Традиционно предполагалось, что поведение побуждается изнутри и между силой 
драйва и особенностями возникающего в результате поведения существует прямая 
причинная зависимость. Согласно современным взглядам, зависимость между 
мотивационным состоянием и поведением не прямая. Хотя определенная 
комбинация факторов может вызвать вполне определенную тенденцию, эта 
тенденция необязательно непосредственно выражается в наблюдаемом поведении. 
Например, у животного стремление к еде может быть сильнее любого другого, 
однако в интересах некоторой долговременной стратегии животное воздерживается
от
256