ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 61

Рис. 15.4. Принцип обратной связи, действующий в простом термостатическом электpонагревателе. 
Когда температура достигает заданного уровня, контакт прерывается, нагреватель выключается и 
температура падает. Koгда она упадет ниже заданного уровня, нагреватель снова включится.

может мигрировать в обратном направлении и в сосудах наступит временное 
обезвоживание.
Выход воды из кровеносных сосудов приводит к изменению концентрации солей 
во внеклеточном компартменте, что вызывает некоторое перераспределение воды 
между ним и клетками; в результате клетки частично обезвоживаются и 
сморщиваются. Эти изменения обнаруживаются специальными клетками в 
головном мозгу, называемыми осморецепторами. Чувствительны ли 
осморецепторы к изменениям во внеклеточной жидкости или реагируют на свое 
собственное сморщивание при дегидратации, пока не ясно (см. обзор этого вопроса
- Toates, 1980). Известно, что они находятся в гипоталамической области мозга, и 
их стимуляция оказывает два главных действия: усиленный поиск воды для питья и
активацию разных механизмов ее сохранения.
В гипоталамусе находятся осморецепторы. которые контролируют выделение 
антидиуретического гормона из расположенного непосредственно под ним 
гипофиза (рис. 15.6). Присутствие антидиуретического гормона в кровотоке ведет к
понижению количества и повышению концентрации мочи, выделяемой почками. 
Повреждение гипофиза или связанных с ним областей гипоталамуса вызывает не-

Рис. 15.5. Распределение воды 
между внутриклеточным и 
внеклеточным компартментами 
тела. Внеклеточный компартмент 
включает сосудистое и 
интерстициальное пространства.

245

Рис. 15.6. Схема строения 
гипофиза человека. 
Гипоталамус (Г) снабжается 
кровью из внутренних 
сонных артерий (ВСА), 
которые снабжают также 
переднюю и заднюю доли 
гипофиза. Нейросекреторные
нейроны (H), тела которых 
лежат в гипоталамусе, 
секретируют гормоны в 
венозную систему. Ж - 
третий желудочек головного 
мозга. (По Wilson. 1979.)

сахарный диабет, к симптомам которого относятся чрезмерное мочеотделение и 
вследствие этого жажда. Таким образом, антидиуретический гормон играет важную
роль в сохранении воды.
К другим сохраняющим воду механизмам относятся повышение ее реабсорбции в 
тонком кишечнике - а следовательно, меньшая потеря с калом - и уменьшение 
количества поедаемой пищи. Из-за того что непереваренные остатки пищи и 
отходы метаболизма должны быть выведены, некоторая потеря воды неизбежна, но
ее можно снизить, уменьшив количество потребляемой пищи. Лабораторные 
исследования показывают, что потери воды у голубей, лишенных корма, 
составляют лишь четверть нормального уровня (McFarland, Wright, 1969). Кроме 
того, по некоторым данным, голуби могут контролировать потери воды при 
дыхании (Wright, McFarland, 1969). Потерю воды на терморегуляцию иногда можно
снизить определенным поведением - поисками прохладного места и снижением 
теплопродукции, вызываемой физической нагрузкой и потреблением пищи. Когда 
верблюду не хватает воды, он дает температуре тела повыситься и днем сохраняет 
тепло в жировых тканях горба. Во время холодной ночи в пустыне это тепло 
излучается без всякой потери воды. В противоположность распространенному 
мнению верблюды не хранят в горбах воду, хотя при метаболизме жировой ткани, 
разумеется, выделяется некоторое количество воды (Schmidt-Nielsen, 1964).
Животные обезвоживаются не только вследствие дегидратации клеток, но и за счет 
уменьшения объема внеклеточной жидкости. Геморрагия и другие формы 
кровопотерь не меняют осмотического баланса, но утраченная жидкость должна 
быть возмещена. Для обнаружения такой потери у животных имеются разные 
механизмы. В ответ на снижение объема крови, протекающей через почки, 
вырабатывается гормон ренин. Он поступает в кровь и там стимулирует синтез 
другого гормона - ангиотензина, который оказывает два основных действия: во-
первых, поддерживает нормальное кровяное дав-
246

Рис. 15.7. Внеклеточная жажда. Гиповолемия (потеря внеклеточного объема), обнаруживаемая 
рецепторами кровяного давления, вызывает секрецию ренина околоклубочковыми клетками (ОК). Ренин 
превращается в гипотензин, который стимулирует питье. (По Fitzsimons, 1971.)

ление - а следовательно, регулирует кровообращение, - во-вторых, служит мощным
возбудителем жажды (животные, получившие ничтожные количества 
ангиотензина. прерывают любую свою деятельность и ищут воду (Fitzsimons. 
1976). Главные компоненты сложных механизмов внеклеточной регуляции жажды 
показаны на рис. 15.7.
Поддержание водного баланса тесно связано с терморегуляцией и питанием. 
Многие животные при обезвоживании сильно снижают потребление пищи, что 
очень способствует сохранению воды, так как принятие пищи, как мы видели, 
обычно вызывает значительную потерю воды путем экскреции. Основные 
механизмы сохранения воды показаны на рис. 15.8. Важно иметь в виду, что способ
ее сохранения некоторым образом невыгоден для животного. Он может мешать 
нормальной терморегуляции или снижать поступление энергии. Различные 
механизмы по-разному важны для разных видов, что зависит от нормальных 
экологических условий жизни животного. Так. верблюд, чтобы сохранить воду, 
жертвует постоянной температурой тела, а голубь отказывается от еды. чтобы эта 
температура поддерживалась примерно на одном уровне (см. рис. 15.2).
На первый взгляд система регуляции водного баланса служит наглядным примером
гомеостаза: животное обнаруживает отклонения от нормальных количеств (объема)
и концентрации (осмолярности) внеклеточной воды и принимает меры для 
исправления положения, поглощая воду или снижая ее потери посредством тех или
иных механизмов. Однако ситуация не гак проста из-за взаимодействия с другими 
системами. Например, часто животное пьет, когда оно не обезвожено.

15.4. Энергия и питательные вещества

Животные нуждаются в пище, в результате переваривания которой они получают 
определенные специфические питательные вещества и витамины для роста и 
восстановления тканей, а также для борьбы с паразитами и болезнетворными 
организмами.
Клетки тела получают энергию главным образом в форме глюкозы, растворенной 
во внеклеточной жидкости. В процессе метаболизма эта энергия высвобождается в 
клетке наряду с водой, двуокисью углерода и теплотой в качестве побочных 
продуктов. Глюкоза попадает во внеклеточную жидкость либо непо-
247

Рис. 15.8. Механизмы сохранения воды, действующие, когда питье невозможно. При усилении 
жажды антидиуретические гормоны гипофиза вызывают удержание воды в почках, и с мочой ее 
теряется меньше. Другой важный способ сохранения воды - уменьшение потребления пищи, так как 
ее переваривание и дефекация в норме связаны с потерей воды.

средственно из переваренной пищи, либо из печени, в которой запасается в виде 
гликогена.
Клетки тела получают энергию также при окислении жирных кислот. Исключение 
составляют нервные клетки, поскольку они могут использовать только глюкозу. 
Для того чтобы обеспечить достаточное количество энергии клеткам нервной 
системы, необходимо, чтобы уровень глюкозы в крови сохранялся примерно на 
одном уровне. Доступность глюкозы для клеток регулируется гормоном инсулином.
Нервные клетки могут поглощать глюкозу и в отсутствие инсулина, но другим 
клеткам инсулин требуется для транспорта глюкозы через наружную мембрану. 
При недостатке глюкозы, например при голодании, уровень инсулина в крови 
падает настолько, что глюкоза становится доступной только нервным клеткам, а 
другие получают энергию за счет окисления жирных кислот. При воздержании от 
пищи глюкоза поступает из резервов организма, к которым относятся запасы 
гликогена в печени и мышцах, запасы жира в разных частях тела и, как последнее 
средство, белок мышц и других тканей. Жир расщепляется на глицерол и жирные 
кислоты, а глицерол в печени превращается в глюкозу. Белок расщепляется до 
аминокислот, из которых также в печени образуется некоторое количество 
глюкозы. Источники энергии при голодании представлены на рис. 15.9.
Другим главным источником энергии служит пища. Виды животных сильно 
различаются по количеству и типам необходимого им корма. Мелкие животные с 
интенсивным метаболизмом, например певчие птицы (Passeriformes), не получая 
пищу, начинают быстро ощущать недостаток энергии. Для сохранения массы тела 
и нормальной активности большая синица (Parus major) должна питаться каждые 
несколько минут. Ночью, когда это невозможно, некоторые птицы цепенеют, 
снижая температуру тела и сохраняя тем самым энергию. Другие животные могут 
использовать энергетические резервы и долгое время обходиться без пищи. 
Например, высиживающая птенцов кустарниковая курица (Gallus) не питается 
много дней и ест мало, даже если корм положен около гнезда (Sherry et al. 1980). 
Животные с метаболизмом, замедляющимся при низких температурах, - рыбы, 
пресмыкающиеся и млекопитающие во время зимней спячки - могут неделями не 
потреблять пищи.
Попавшая в рот пища или тут же запасается (в зобе голубей, защечных мешках 
хомяков и т.д.), или переходит в желудок и кишечник и переваривается. Ферменты 
в пищеварительном тракте расщепляют пищевые вещества до их основ-

248