ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 60

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  58  59  60  61   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 60

 

 

тери тепла телом. Многие беспозвоночные холоднокровны в том смысле, что 
температура их тела соответствует температуре окружающей среды. Поскольку 
интенсивность метаболических реакции определяется температурой, при которой 
они протекают, такие животные вынуждены снижать активность, когда 
температура тела падает. Однако у некоторых беспозвоночных, например у 
мокрицы Porcellio scaber и многоножек (Myriapoda). падение температуры 
стимулирует дополнительную активность, и таким образом они способны 
поддерживать более высокую температуру тела, чем температура среды. У 
теплокровных животных образование калорий можно интенсифицировать, усилив 
мышечную активность, например дрожью, и прямым воздействием тиреоидных 
гормонов на интенсивность метаболизма. Прием пищи тоже может усиливать 
образование тепла, так как оно выделяется при пищеварении. В холодных условиях
многие животные усиленно потребляют пищу.
Животных, получающих тепло главным образом из внешних источников, например
от солнца, обычно называют экзотермными, а использующих преимущественно 
энергию внутренних процессов, - эндотермными. Экзотермные животные иногда 
усиливают свое нагревание солнечными лучами, меняя окраску, поскольку темные 
объекты поглощают больше лучистой энергии, чем светлые. Некоторые виды 
ящериц способны менять окраску в соответствии со своими тепловыми 
потребностями. Например, пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis имеет темную 
окраску ранним утром, когда температура тела низкая, но постепенно бледнеет по 
мере повышения его температуры, достигая средней стадии изменения окраски 
приблизительно при 40°С. Подобным же образом некоторые черепахи, чтобы 
получить больше тепла, выставляют на солнце свои черные лапы.
Метаболические реакции непрерывно генерируют тепло, и животные легко 
перегреваются, особенно когда они активны. Перегревание также легко наступает в
особо жаркой среде или когда нарушено отведение тепла. Поскольку летальная 
температура тела у многих животных не намного выше нормальной, охлаждающие 
механизмы должны быть особенно быстрыми и эффективными.
Тело теряет тепло четырьмя главными способами: проводимостью, конвекцией, 
излучением и испарением. Проводимость, или теплопроводность, - это перенос 
тепла между областями с различной температурой в твердых и жидких телах. Она 
может иметь место в тканях организма или между ними и внешним объектом, 
например почвой. Проводимость может быть снижена теплоизоляцией, 
создаваемой слоями жира внутри тела, и воздухом, удерживаемым волосяным или 
перьевым покровом на поверхности тела. Конвекция - это перенос тепла в текучей 
среде. Тепло теряется вследствие притока теплой крови из внутренней части тела к 
более холодным поверхностным тканям. Таким образом, направление кровотока на 
периферию служит важным средством терморегуляции. Излучение - это форма 
передачи тепла, не зависящая от теплоносителя и происходящая даже в вакууме. 
Потеря тепла при излучении приблизительно пропорциональна разнице температур
между животным и средой. За счет излучения тепло и приобретается, и теряется, 
причем окраска животного мало влияет на потерю тепла, но, как было сказано, 
важна для его приобретения. Так, черные животные поглощают больше солнечного
тепла, чем белые, которые сильнее отражают свет. Испарение воды с влажных 
поверхностей тела животного связано с затратой тепла и у многих видов служит 
важным способом охлаждения.
Разные виды способны регулировать количество отдаваемого тепла этими 
четырьмя способами в разной степени. Отчасти они регулируют потери тепла за 
счет проводимости, меняя свою теплоизоляцию. Долговременная регуляция может 
осуществляться усилением отложения жира и роста шерсти зимой и замедлением 
этих процессов летом. Кратковременных изменений животные достигают, 
взъерошивая или укладывая шерсть и перья (рис. 15.1), чем регулируется 
количество удерживаемого в них воздуха, а также меняя положение тела в зависи-
241

Рис. 15.1. Движение перьев у египетской горлицы (Streptopelia risoria) при внезапном повышении 
окружающей температуры (А) и после выпивания 10 см

3

 холодной воды (Б). Учитывается среднее 

положение перьев по всей поверхности тела (см. рис. 22.10). Кривые а, 6, в, г - реакции на питье с 
разной скоростью. (По McFarland, Budgell, 1970.)

мости от погоды. На поверхностную теплоизоляцию влияют ветер и влажность. 
Влажная шерсть повышает теплопотери за счет проводимости. Когда 
млекопитающее лежит или сидит на земле, шерсть уплотняется и содержит меньше
воздуха. Тепло в этом случае уходит в почву, в особенности если она влажная. 
Часто можно видеть, как перед дождем коровы опускаются на землю для отдыха, 
сохраняя при этом тепло, которое было бы потерянным через некоторое время - 
когда земля станет влажной.
Некоторые животные могут усиливать излучение тепла с помощью поведенческих 
средств. Так, некоторые манящие крабы (Uca), суслики (Citellus) и другие роющие 
животные в жаркую погоду периодически прячутся в своих прохладных норах, где 
перегретое тело может охлаждаться путем теплоизлучения. Эффективную 
поверхность тела можно уменьшить, свернувшись клубком или сбившись в кучу с 
другими особями того же вида, что снижает потери тепла за счет излучения.
Испарение воды через кожу не контролируется у амфибий, рептилий и птиц; у 
млекопитающих оно регулируется потовыми железами, которыми обладают все 
высшие млекопитающие, кроме грызунов и зайцеобразных (кроликов). У человека 
функционирование потовых желез на ладонях находится под контролем эмоций, а 
на остальной поверхности тела они в норме реагируют на терморегуляцию. 
Потоотделение контролируется терморецепторами в головном мозгу, а не в коже. 
Так, люди обычно потеют при физической работе, но не обязательно, когда сидят у 
жаркого огня. Крысы и некоторые другие животные усиливают охлаждающее 
испарение, увлажняя поверхность тела слюной или смачивая себя водой, как это 
делают слоны.
Испарение через дыхание у большинства животных до некоторой степени 
регулируется. Крокодилы, змеи и некоторые ящерицы в жару широко раскрывают 
пасть. Пустынная игуана Dipsosaurus учащает дыхание подобно собаке. Из-за того 
что животные при респираторном испарении теряют очень много воды, они 
прибегают к нему только в крайних случаях. Птицы и млекопитающие учащают 
дыхание, только когда температура тела приближается к летальному уровню. 
Птицы в полете генерируют много тепла и для рассеяния его используют главным 
образом респираторное испарение. У верблюда не бывает тепловой одышки, но он 
охлаждается, излучая тепло ночью. Верблюды запасают не так много воды, чтобы 
позволить себе тратить ее для охлаждения (рис. 15.2).
242

Рис. 15.2. При обезвоживании температура тела у верблюдов днем повышается, так что им не приходится 
тратить воду на терморегуляцию. Холодной пустынной ночью верблюд теряет избыток тепла, 
накопленный днем. (По Schmidt-Nielsen. 1964)

Экзотермные животные способны регулировать температуру тела только в 
ограниченной степени. У амфибий тело остается прохладным благодаря испарению
воды с его поверхности. Леопардовая лягушка (Rana pipiens) может сохранять 
температуру тела 36,8° С при температуре окружающей среды 50°С. У 
пресмыкающихся способность к самоохлаждению более ограничена, и они 
стремятся избегать очень жарких мест. Намибская песчаная ящерица (Aporosaura 
anchietae) 
зарывается в песок, когда полуденная температура превышает 40°C (рис. 
15.3).
Истинным тепловым гомеостазом обладают птицы н млекопитающие, которые 
являются эндотермными. способными сохранять постоянную температуру тела, 
несмотря на флуктуации окружающей температуры. Высокая интенсивность их 
метаболизма создает внутренний источник тепла, а покровы препятствуют его 
неконтролируемому рассеянию. У птиц и млекопитающих температура тела 
обычно выше окружающей. Головной мозг получает информацию о температуре 
тела и может контролировав механизмы согревания и охлаждения. Когда 
температура мозга становится слишком высокой, активируются механизмы 
охлаждения, а если она падает слишком низко, теплопотери уменьшаются и 
вступают в действие механизмы согревания. Этот принцип обратной связи такой 
же, как у термостатически регулируемого электрического нагревателя (рис. 15.4).
Тонкий контроль температуры тела происходит у человека с его системой раннего 
предупреждения, состоящей из множества терморецепторов в коже. На основе 
получаемой от них информации люди способны принимать предварительные меры,
не допуская излишних колебаний температуры тела. Контролируемые изменения 
температуры у птиц и млекопитающих все же происходят, часто в зависимости от 
времени суток. У человека средняя температура тела равна 36.7° С рано утром и 
37.5° C в конце дня. Многие эндотермные животные допускают некоторые 
колебания внутренней температуры, вероятно, ради сохранения энергии.

15.3. Водный баланс

Все животные нуждаются в воде для поддержания метаболических процессов. Они 
постоянно теряют воду множеством разных способов, включая экскрецию и

243

Рис. 15.3. Ящерица Aporosaura живет на песчаных дюнах, на поверхности которых температура 
заметно колеблется. При слишком низкой или слишком высокой температуре ящерица зарывается в
песок. Обычно это означает один период активности на поверхности утром и еще один - после 
полудня. Активные периоды обозначены серыми прямоугольниками. (Louw, Holm, 1972; 
фотография Gideon Louw.)

испарение с поверхности тела. Вода в теле безпозвоночных распределена между 
различными компартментами (рис. 15.5). Потери происходят из кровеносных 
сосудов. Например, в легких вода теряется за счет испарения. Они пронизаны 
густой сетью капилляров, а газообмен происходит через тонкие мембраны, 
смоченные плазмой, в которой растворяются газы. Выдыхаемый воздух почти 
всегда содержит воды больше, чем вдыхаемый, и эта вода поступает из сосудистого
русла. Как уже говорилось, у многих животных испарение при дыхании - 
существенный способ охлаждения; в частности, для птиц оно очень важно во время
полета. Терморегуляция, при которой происходит потоотделение или смачивание 
тела слюной, тоже требует расхода воды.
Почки фильтруют плазму крови, удаляют из нее ненужные вещества и выделяют их
с мочой. Следовательно, потеря некоторого количества воды при экскреции 
неизбежна, но, как мы увидим, здесь возможна также известная экономия. Вода 
теряется также во время дефекации, но при дефиците воды многие животные 
реабсорбируют воду из тонкого кишечника и выделяют очень сухой кал. Потеря 
воды из кровеносных сосудов приводит ее к некоторому перераспределению между
всеми компартментами тела, но в конечном счете недостающая вода должна быть 
возмещена.
Большинство животных получают воду во время питья, но амфибии и некоторые 
насекомые поглощают ее кожей. Ряд животных, особенно редко встречающих воду,
способны выпивать ее в огромных количествах. В то время как человек при 
сильной жажде может выпить один литр воды за минуту и, возможно, три литра за 
десять минут, один верблюд-самец массой 352 кг выпил 104 л за один прием. 
Попав в рот, вода затем проходит через пищевод в желудок и дальше в кишечник. 
Отсюда она может попасгь в кровь посредством осмоса. Если концентрация солей в
жидкости кишечника ниже, чем в крови, вода проникнет в кровь. Но если эта 
концентрация выше (например, после приема соленой пищи или воды), вода

244

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  58  59  60  61   ..