ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 62

Рис. 15.9. Основные 
источники энергии, 
доступные во время 
голодания (По Toatcs, 1980.)

ных компонентов. Так, липаза разлагает молекулы жира на глицерол и жирные 
кислоты, а трипсин и химотрипсин расщепляют специфические аминокислотные 
связи в белках. Процесс пищеварения и участвующие в нем ферменты значительно 
различаются у разных видов животных. У одних, например у плоского червя 
планарии, полный пищеварительный тракт отсутствует, у других, в частности у 
травоядных позвоночных, очень сложные пищеварительные системы позволяют 
справляться с растительными материалами типа клетчатки, которую другие 
животные переваривать не в состоянии. Продукты переваривания переходят в 
кровоток отчасти за счет диффузии, а отчасти за счет активного транспорта через 
кишечную стенку.
Процесс переваривания и характер питания часто тесно связаны. Многие животные
изменяют потребление пищи в зависимости от питательной ценности продуктов 
пищеварения. В регуляции этого типа участвует много механизмов, из которых 
самый простой состоит в прямом обнаружении вещества, как это 
предположительно происходит с ионами натрия. Высокое и достаточно постоянное
его содержание в жидкостях организма жизненно важно. Натрий участвует во 
многих фундаментальных физиологических процессах, включая распространение 
нервных импульсов (см. гл. 11). В природе он доступен для животных в виде 
хлористого натрия (поваренной соли), но встречается нечасто. Поэтому 
неудивительно, что животные должны обладать специальной тягой к натрию. Они 
обнаруживают его в пище двумя главными способами. Во-первых, для 
большинства позвоночных поваренная соль обладает выраженным вкусом (см. 
разд. 12.1). Во-вторых, натрий оказывает сильное действие на жидкую среду 
организма, как было указано выше, и его дефицит приводит к секреции гормона 
альдостерона из коры надпочечников, который вызывает реабсорбцию натрия из 
мочи, образующейся в почках.
Тяга к натрию, по-видимому, является врожденной, но многие животные хорошо 
научаются распознавать и запоминать места, где находятся его источники. Так, 
например, крысам можно предоставить выбор между пресной и соленой водой в 
качестве награды в лабиринте. Крысы, которым не давали пить, научались 
оказывать предпочтение тому месту в лабиринте, где была пресная вода. Если тех

249

же крыс затем лишали не воды, а натрия, они немедленно переключались на 
соленую воду, т. е. они запоминали, где находится натрий, несмотря на то, что 
пробовали его, когда, испытывая жажду, отвергали соленую воду (Krieckhaus, 
1970).
Животные не способны обнаруживать непосредственно многие необходимые 
витамины и минеральные вещества по вкусу и не чувствуют изменения их уровня в
крови. Тем не менее при их недостатке животные начинают заметно предпочитать 
пищу, содержащую такие вещества. Долгие годы этот специфический голод был 
своего рода загадкой для ученых, которые пытались объяснить, откуда животное 
знает, какая пища содержит полезный для него ингредиент. В медицинской 
литературе имеются также сообщения о детях, которые едят уголь и другие 
необычные вещества. Такие привычки объяснялись недостатком в пище 
определенных элементов, например кобальта, но как ребенок узнает, что надо есть, 
остается непонятным.
Крысы с дефицитом тиамина сразу же оказывают предпочтение новой пище, даже 
если в ней нет тиамина, а в прежнюю он добавляется (Rodgers, Rozin, 1966). 
Предпочтение это сохраняется недолго, но, если потребление новой пищи 
сопровождается устранением дефицита, животное быстро научается предпочитать 
ее. Такое быстрое научение на основе физиологических последствий поедания 
позволяет крысе пробовать новые источники пищи и таким образом находить 
пищу, содержащую требуемые ингредиенты. Подробное изучение пищевого 
поведения крыс показывает, что в норме они стремятся избегать нового корма или 
поедать его совсем мало за один прием. Промежутки между едой достаточно 
велики для того, чтобы животное могло оценить последствия потребления новой 
пищи. Ученые обнаружили также, что у крысы во время еды некоторая часть пищи 
быстро переходит из желудка в кишечник, минуя ранее заглоченный корм, который
все еще находится в желудке (рис. 15.10). Таким образом крыса может оценить 
особенности пищи, проглоченной позднее (Wiepkema et al., 1972).

Рис. 15.10. Желудки крыс; видно 
распределение нищи синего цвета (темные 
участки), съеденной после неокрашенной 
пищи. (По Wiepkema et al., 1972.)

Специалисты считают (Rozin, Kalat, 1971; Rozin, 1976a), что безвитаминная пища 
подобна яду замедленного действия. Было отмечено (Rozin, 1967), что крысы, не 
получающие тиамина, отказываются от привычной пищи, но жадно поедают новый
корм, тоже лишенный ти-
250

амина. Отвращение к обычной еде сохранялось даже после того, как дефицит был 
устранен. Крысы, отравившиеся ядовитой пищей, тоже отказываются от нее и 
проявляют повышенный интерес к новым видам корма. Таким образом, реакция 
крысы на неполноценную пищу и ее поведение по отношению к токсичному корму 
очень близки. Этот вопрос будет рассмотрен в гл. 18.
Пищевые потребности животного многочисленны и разнообразны. У крысы они 
включают воду, девять незаменимых аминокислот, несколько жирных кислот и по 
меньшей мере 10 витаминов и 13 минеральных веществ (Rozin, 1976). Несмотря на 
множество научных работ, вопрос о том, какие физиологические процессы 
инициируют еду. до некоторой степени еще не решен. Кэннон (Cannon. 1932) 
полагал, что это зависит от сокращений желудка и других периферических 
факторов. Однако после перерезки нервов, идущих от желудка, или удаления 
желудка по медицинским показаниям пищевое поведение человека почти не 
меняется. Согласно некоторым теориям, рецепторы в головном мозгу 
чувствительны к присутствию питательных веществ в крови. Такие вещества, как 
глюкоза, аминокислоты или жиры, могут служить показателями потребности в 
определенной пище. Уровень глюкозы в крови повышается во время 
переваривания, но он меняется и в других условиях, например при активации 
вегетативной нервной системы или в предвкушении еды. Высказывалось мнение 
(Mayer, 1967). что головной мозг реагирует скорее на недостаток глюкозы, чем на 
ее наличие (аналогичные механизмы см. Toates, 1980). Это предположение 
подтверждается недавно полученными данными, но они еще недостаточно 
убедительны.
Некоторые ученые сомневаются в том, что для возникновения чувства голода 
первостепенное значение имеет прямое слежение за уровнем питательных веществ 
в организме. Хотя способность животных реагировать на избыток или дефицит 
определенных компонентов пищи позволяет думать именно о прямом контроле и 
регуляции, возможны и другие механизмы. Животные, испытывающие недостаток 
какого-либо вещества, стремятся пробовать разнообразную пищу и быстро 
научаются выбирать то, что им нужно. Имеющиеся данные говорят, что такое 
научение основано на различении патологичсского и нормального состояния в 
целом, а не на ощущении определенного дефицита (Rozin, Kalat, 1971; Rozin, 
1976a). Было показано (Richter, 1943, 1955), что крысы, которым предоставлен 
большой выбор очищенных питательных веществ, сами составляют из них хорошо 
сбалансированный рацион.
Откуда крыса знает, какую пищу выбрать в данное время? Несомненно, что за 
поступлением некоторых составных частей рациона - водой, натрием и, возможно, 
глюкозой - следят вкус и сенсорные процессы в мозгу, которые регистрируют 
присутствие каждого из этих веществ в крови. Наличие других компонентов пищи, 
в частности витаминов и минеральных солей, непосредственно контролировать 
нельзя. Животное учится тому, что ему есть, чтобы не заболеть. Как это 
происходит, будет рассмотрено в гл. 18. В отношении аминокислот и жиров 
положение остается неясным. Высказано предположение о прямом слежении за 
этими веществами и их гомеостатическом контроле (подробнее см. Booth, 1978), но
соответствующих данных недостаточно.

15.5. Мотивационные системы

Требования гомеостаза, как мы видели, ставят определенные задачи перед 
поведением животных. В каждый данный момент животное должно оценивать свое
внутреннее состояние, добавлять к этому свои знания о вероятных будущих нуждах
и о тех новых нуждах, которые возникнут в ходе той или иной деятельности, и 
затем выбирать, что делать дальше.
Традиционное понимание мотивации основано на принципе простой обратной 
связи. Изменение во внутреннем состоянии животного воспринимается головным 
мозгом и побуждает к определенному поведению (создает драйв). Такое поведение 
бывает аппетитивным и консумматорным. Аппетитивное поведение включает в
251

себя поиск подходящих внешних стимулов; когда они найдены, наступает 
консумматорная активность, например потребление пищи или воды. 
Консумматорное поведение ведет к снижению драйва - или непосредственно, или 
путем уменьшения внутренних или внешних стимулов, которые его вызвали. Тогда
консумматорное поведение также прекращается. Например, обезвоживание тканей 
тела ощущается головным мозгом и приводит к возникновению драйва жажды; он 
побуждает животное искать воду (аппетитивное поведение); когда вода найдена, 
животное пьет (консумматорное поведение). Питье может снизить жажду 
непосредственно, т. е. через кратковременные механизмы насыщения, такие, как 
ощущение воды во рту или тяжесть от воды в кишечнике (Rolls, Rolls, 1982). 
Кратковременные механизмы насыщения дополняются или обходятся у некоторых 
видов животных (Rolls, Rolls, 1982) поступлением воды в кровоток, что ослабляет 
дегидратацию, вызвавшую драйв жажды. Таким образом, животное перестает пить 
или под действием кратковременных механизмов насыщения, или благодаря тому, 
что состояние его водного баланса больше не вызывает жажды.
Термин драйв введен Вудвортом (Woodworth, 1918) как альтернатива выдвинутому
Мак-Дугаллом (McDougall, 1908) понятию инстинкта (см. гл. 20). Вудворт 
различал в мотивации способность возбуждать энергию (драйв) и направлять 
деятельность. Первичные драйвы возникают из потребностей тканей, а вторичные -
из приобретенных навыков. Сходные представления о драйве развивали первые 
этологи. Например, Лоренц (Lorenz, 1950) излагает этологическую концепцию в 
виде трех последовательных процессов: 1) накопление специфической для данного 
действия энергии, вызывающее аппетитивное действие; 2) аппетитивное поведение,
направленное на достижение стимульной ситуации, которая активирует 
врожденный запускающий механизм, и 3) приведение в действие запускающего 
механизма и разряд эндогенной активности в консумматорном действии. Лоренц 
постулировал, что «некоторый вид энергии, специфичный для определенной 
активности, сохраняется, пока эта активность не наступила, и потребляется при ее 
осуществлении».
Основную идею драйва как побуждения к определенным действиям разделяли 
этологи и разные школы психологии животных в США. В течение 50 лет со 
времени его возникновения понятие драйва неоднократно обсуждалось и 
анализировалось на квазифилософском уровне. Споры шли вокруг вопросов: 
присуща ли драйвам целенаправленность (Thorpe, 1956; Peters, 1958), общий или 
специфический у них характер (см. Hinde, 1970; Bolles, 1967), можно ли считать, 
что драйв обеспечивает поведение энергией (Bolles, 1967; McFarland, 1971). В 
последние годы возникла тенденция отказаться от концепции драйва по причинам, 
изложенным ниже.
Классический взгляд на голод и жажду как на гомеостатические драйвы 
предполагает, что потребление пищи и воды — ответ на обнаруженные изменения 
в физиологическом состоянии животного. Считается, что эти действия управляются
отрицательной обратной связью, потому что они служат уменьшению 
физиологических отклонений, вызвавших такое поведение. Однако прием пищи и 
воды не только ответ на физиологические изменения, но часто и предварение их. У 
многих животных имеется определенный «режим» питания, повторяемый при 
постоянных условиях ежедневно. Как люди испытывают чувство голода в 
определенные часы, так и у животных стремление к принятию пищи может 
определяться временем суток. Когда внешняя среда в разные дни мало меняется, у 
животных быстро устанавливается суточный порядок активности, и они едят в 
определенные часы даже при постоянном наличии пищи. Физиологические 
процессы могут подстраиваться к этому порядку. У человека, например, печень 
может прекратить мобилизацию гликогена как раз перед едой. Это ведет к падению
уровня сахара в крови «в предчувствии» его повышения после переваривания 
пищи. Опыты показали, что такие физиологические приспособления могут 
вырабатываться условно-рефлекторно применительно ко времени дня.
252