ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 64

Рис. 15.15. Влияние силы 
внешней стимуляции 
(выраженной в размерах 
самки) и внутреннего 
состояния (выраженного в 
цветном узоре самца) на 
ухаживание самцов гуппи. 
Кривые (изоклины) 
изображают сочетания 
внешнего стимула и 
внутреннего состояния, 
вызывающие сигмовидные 
позы ухаживания 
возрастающей интенс 
ивности , (П. Си. С). (По 
Baerends et al., 1955.)

еды; или, наоборот, животное ест, хотя это стремление у него не самое сильное. 
Наблюдения над поведением указывают, что такие ситуации вполне возможны. Их 
оценка составляет трудную задачу, и многие вопросы еще остаются нерешенными. 
В этой главе мы рассматриваем только некоторые аспекты данной проблемы. 
Другие обсуждаются в гл. 25.
Вообще попытки непосредственно установить причинную цепь, связывающую 
мотивацию и поведение, сейчас предпринимаются редко. Отчасти это объясняется 
концептуальными трудностями калибровки и измерения причинных факторов 
(McFarland, 1976; Houston, McFarland, 1976; McFarland, Houston, 1981), отчасти - 
пониманием того, что животные, вероятно, сложнее в «умственном» отношении, 
чем предполагалось до сих пор. Большинство современных исследований 
сосредоточено не на непосредственных причинах поведения, а на его последствиях.
Чем определяются эти последствия? Как они влияют на поведение? В какой мере 
животное способно учитывать вероятные последствия будущих действий? В какой 
мере оно способно оценить издержки и выгоды разных линий поведения?
Последствия поведения животного являются результатом взаимодействия 
поведения и среды. Например, последствия фуражировки частично зависят от 
примененной стратегии, а частично - от наличия и доступности пищи. Так, птица, 
питающаяся насекомыми, может искать их в подходящих или же неподходящих 
местах, а насекомых в разное время может быть много или мало. Подобным же 
образом последствия ухаживания, выраженные в реакции партнера, зависят отчасти
от типа и интенсивности этого ухаживания, а отчасти от мотивации и поведения 
второго животного.
Последствия поведения животного влияют на его мотивационное состояние 
различными путями. Два важных последствия фуражировки - затрата энергии и 
поедание пищи. Энергия и другие физиологические ресурсы, например вода, 
расходуются при всяком поведении в количестве, которое зависит от уровня 
активности, погоды и т. п. Такие затраты надо учитывать, потому что они влияют 
на состояние животного. Поедание пищи может по-разному изменять состояние 
животного. Находясь во рту, пища может на время усиливать аппетит по 
механизму положительной обратной связи (Wiepkema, 1971), оказывать 
насыщающее действие (отрицательная обратная связь) или
257

Рис. 15.16. Последствия поведения, изображенные в виде траектории в мотивационном 
пространстве. Слева. Последствия питья холодной воды (кратковременное понижение температуры 
тела и длительное ослабление жажды). Справа. В месте пересечения мотивационной изоклины 
траекторией можно ожидать изменений поведения.

выбрасываться из-за неприятного вкуса. Попав в кишечник, пища может вызывать 
кратковременное насыщение и влиять на другие физиологические факторы, 
например на температуру и водный баланс. В кишечнике пища переваривается, и 
питательные вещества всасываются в кровяное русло. Происходящие в результате 
питания изменения крови сложны и отражаются на многих сторонах 
физиологического состояния животного. Следует помнить, что все виды поведения 
имеют последствия такой же сложности, включающие влияние на других 
животных и на элементы внешней среды, например на гнездо. В то время как точно
перечислить последствия питания сравнительно легко благодаря множеству 
исследований, проведенных с этим видом поведения, не следует забывать, что 
воздействия на других животных и на среду влияют на мотивационное состояние 
данного животного примерно так же (McFarland, Houston, 1981).
Последствия поведения можно представить в мотивационном пространстве 
состояний. Исходное состояние изображается в виде точки в этом пространстве. 
Поведение животного изменяет его состояние, и точка описывает некоторую 
траекторию (рис. 15.16). На странице, имеющей два измерения, эта траектория 
изображается только в одной плоскости, но можно представить себе, что 
меняющееся состояние описывает соответствующую траекторию в многомерном 
пространстве. Достоинство такого типа изображения состоит в том, что можно 
относительно просто показать очень сложные изменения состояния. Например, 
когда животное пьет холодную воду, мы можем видеть, что решения изменить 
поведение зависят отчасти от этой траектории и отчасти от положения 
соответствующих мотивационных изоклин (рис. 15.16).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Гомеостаз, т.е. сохранение постоянства внутренней среды, важен для животных, 
обитающих в изменчивых внешних условиях. Он обеспечивается главным образом 
не механизмами отрицательной обратной связи, как считалось раньше,
258

а сочетанием обратной связи, предваряющей связи и адаптивного контроля.
2. Большинство животных обладает той или иной формой терморегуляции; у 
экзотермных животных основные источники тепла лежат вне тела, а у эндотермных
животных оно генерируется метаболическими процессами.
3. У всех животных обязательно происходит некоторая потеря воды, которую они 
должны компенсировать. Многие животные пьют ее больше, чем того требует 
гомеостаз, а в отсутствие воды способны сокращать ее потери. Однако это может 
потребовать снижения и других видов активности.
4. Все животные нуждаются в энергии и питательных веществах, и многие из них 
способны научиться получать незаменимые соединения, даже если не могут 
непосредственно различать их присутствие в пище.
5. На смену концепции специфических драйвов, определяющих разные стороны 
поведения, пришло понятие мотивационного состояния. На это состояние влияют 
как внешние факторы, так и последствия собственного поведения животного.

Рекомендуемая литература

Bolles R.C. (1967). Theory of Motivation, Harper and Row, New York. 
Toates F. M. (1980). Animal Behaviour - A Systems Approach, Wiley, Chichester.

16. Физиология и поведение в изменчивой 
среде

В предыдущей главе мы рассматривали физиологические и поведенческие 
механизмы, с помощью которых животные сохраняют постоянство своей 
внутренней среды. В этой главе описывается, как животные отвечают на 
физиологические требования, связанные с поддержанием жизни и 
воспроизведением в изменчивой среде.

16.1. Толерантность

Жизнь, весьма вероятно, возникла в море (Whitfield, 1976; Croghan, 1976). По 
сравнению с другими биомами биомы морской среды сравнительно устойчивы. 
Флуктуации таких физических факторов, как температура и содержание кислорода,
здесь невелики, поэтому внутренняя среда многих морских беспозвоночных мало 
подвержена нарушениям. Такие животные обычно являются конформерами в том 
смысле, что состояние их организма соответствует состоянию внешней среды и они
не могут жить в изменчивых условиях. Так, например, соленость жидкостей тела у 
многих морских беспозвоночных такая же, как у морской воды (Baldwin, 1948; 
Barrington, 1968). У других животных, называемых регуляторами, функции 
организма сравнительно независимы от флуктуации внешней среды. Эта 
способность послужила предпосылкой для заселения пресной воды и суши.
Каждый вид обладает своей характерной способностью переносить крайние 
значения внешних факторов, например температуры и влажности. На многих 
морских беспозвоночных действует изменение солености воды, потому что в 
жидкостях их тела в норме концентрация соли почти такая же, как в морской воде, 
и их ткани приспособлены хорошо функционировать именно в таких условиях. 
Если поместить их в менее соленую среду, вода извне будет осмотически поступать
в их ткани. В более соленой среде произойдет обратное. Для животных, не 
способных контролировать проникновение воды в тело, условия существования 
соответствуют пределам переносимой солености.
Среда обитания животного ограничена его толерантностью (устойчивостью). 
Например, разные виды бокоплавов рода Gammarus приурочены к разным 
участкам эстуариев из-за своей разной солеустойчивости. Как показано на рис. 
16.1, Gammarus locusta весьма толерантен к соленой воде и встречается ближе к 
устью; у Gammarus zaddachi толерантность умеренная, и обычно он обитает в реке 
на участке от 13 до 20 км от моря. Gammarus pulex является настоящим 
пресноводным видом и полностью отсутствует в местах, где как-либо ощущается 
влияние прилива или соленой воды. В этом примере каждый вид переносит только 
ограниченные пределы солености и приспособлен отбором к условиям, в которых 
не живут другие представители этого рода.
При построении графиков зависимости выживания, или приспособленности, от 
существенных переменных окружающей среды обычно получаются 
колоколообразные кривые наподобие приведенных на рис. 16.2. Только немногие 
животные выдерживают крайне высокие или крайне низкие значения 
экологических параметров, а остальные вынуждены скапливаться в области их 
средних величин. Такие кривые показывают не только пределы и диапазон 
толерантности вида, но также
260