ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 71

Рис. 17.3. Влияние возраста на 
выработку мигатсльного 
условного рефлекса. (По Braun. 
Geischart, 1959.)

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, 
по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как 
по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что 
между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По 
теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями 
УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят 
в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов 
намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета 
животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во 
избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на 
слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош 
(Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки 
перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением 
воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало 
влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно 
представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда
такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в 
признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что 
их вызывает БС.
Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам 
относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения 
животных вообще.

17.3. Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена 
такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение 
которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою 
актуальность, называется угасанием УР.
В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок 
(УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является 
адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает 
выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и 
происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению 
слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же,
285

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного 
рефлекса у кроликов. (По Schneidermann et al., 
1962.)

как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.
Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится 
гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что 
процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько 
подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное 
восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после 
отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, 
выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. 
Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в 
течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило 
шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.
Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться 
накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового 
постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно 
Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает 
исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие 
рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления 
исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление 
называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в 
процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый 
павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной 
природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется 
конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это 
широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой
причине, включая привыкание.
Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за
УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием 
подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о 
том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют 
никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые
обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание 
УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной
жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но 
животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда 
животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается 
тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 
1974).
Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот 
феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму 
неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция 
избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно 
ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока 
рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная 
реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если 
несъедобные, похожие на пищу предметы предъявля-
286

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на 
двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними 
стимулами (стрелки). (По Rowell, Horn, 1968.)

ются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для 
отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к 
ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками 
тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.
Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при 
отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции 
повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В 
этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить 
новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта 
дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне 
активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.
Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно 
экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или 
утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается 
тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях 
наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием 
посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по
отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые 
обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с 
участием УС.

17.4. Генерализация

Когда у животного выработалась определенная реакция на данный стимул, она 
может возникать и на другие сходные стимулы. Так, Павлов (1927) указал, что если
тактильное раздражение ограниченного участка кожи сделать условным стимулом, 
то тактильное раздражение других участков кожи тоже будет вызывать некоторый 
условнорефлекторный ответ, ослабевающий по мере удаления этих участков от 
того, с которым первоначально был связан условный рефлекс. Явление такого типа 
называется генерализацией стимула. Павлов считал, что она объясняется 
распространением волны возбуждения, проходящей по коре больших полушарий 
от центра УС. Однако это объяснение не согласуется с современными взглядами на 
нейронное строение головного мозга (Thompson, 1965).
Современные объяснения генерализации обращают основное внимание на 
действующие при этом стимулы. Стимул, применяемый в опыте по выработке 
условных рефлексов, состоит из совокупности отдельных элементов. Тон, 
например, характеризуется определенной час-
287

Рис. 17.6. Градиенты генерализации у 
отдельных голубей, реагирующих на тоны. 
Частота тренирующего тона 1000 Гц. (По 
Jenkins, Harrison. 1958.)

тотой, интенсивностью и длительностью. Эти параметры стимула могут 
приобрести значение условных во время выработки УР. Новый стимул, имеющий 
общие элементы с данным УС, до некоторой степени способен вызывать УР. 
Например, если человек легко различает тоны в 1000 и 300 Гц, то у голубей, 
наученных реагировать на первый из них, наблюдается генерализация и в 
отношении второго. Однако у этих тонов имеются общие свойства в частности то, 
что в отличие от естественных звуков каждый из них характеризуется только одной
частотой. Этим, возможно, объясняется, почему голуби реагируют на них как на 
одинаковые. Если такой голубь получит подкрепление на тон в 300 Гц, то он будет 
менее склонен к генерализации на тоны с частотами, отличными от 1000 Гц. 
Диапазон генерализации сужается тренировкой дифференцировки (рис. 17.6). Такая
тренировка уменьшает число элементов, прочно связанных с подкреплением. 
Голубя стимулируют обращать внимание на частоту тона на том основании, что 
другие параметры звука не связаны прочно с подкреплением. Это называют 
генерализацией по общим элементам.
Генерализация имеет важное значение для многих сторон научения животных. Так,
например, во время угашения УР отмена подкрепления меняет среду стимула, в 
которой был выработан УР. Имеются некоторые данные о том, что снижение 
реактивности при угасании частично объясняется уменьшением генерализации. 
Подобным же образом привыкание к одному стимулу приведет к генерализации в 
отношении другого, сходного. Животное реагирует на этот новый стимул до 
известной степени так, как если бы он предъявлялся ему ранее. Степень 
привыкания к новому стимулу зависит от того, насколько он похож на стимул, к 
которому ранее произошло привыкание. Если стимул и нов, и необычен, 
произойдет дегабитуация. Таким образом, генерализация стремится 
противодействовать влиянию новых стимулов на реакции, к которым произошло 
привыкание.
Павлов считал, что дифференцировки можно добиться, подкрепляя одни свойства 
УС и не подкрепляя другие. Сначала все свойства УС вызывают УР, но если 
экспериментатор подкрепляет одни из них и не подкрепляет другие, то мы можем 
обозначить их соответственно УС

+

 и УС

--

. Дифференцировка возможна между 

свойствами одной и той же физической размерности, например между слуховыми 
стимулами разной частоты или светом разной яркости. Она также возможна между 
сочетаниями качественно разных стимулов, которые Павлов (1927) назвал 
сложными раздражителями. Так, УС

+ 

может служить сочетание тона и 

тактильного стимула, а УС

--

 - один только тактильный раздражитель. После того 

как животное научилось дифференцировать, тактильный раздражитель больше не 
будет вызывать УР. Как уже говорилось, во всяком опыте по выработке условных 
рефлексов присутствуют сложные стимулы в том смысле, что УС неизбежно 
предъявляется в определенной стимульной ситуации и может быть выделен среди 
фоновых стимулов только по мере того, как животное научится дифференцировке. 
В интервалах между сочетаниями будут присутствовать некоторые стимулы, 
которые животное в начале тренировки связывает с подкреплением 
(дифференцировка между УС

+

 и УС

--

 отсутствует). Поэтому можно ожидать, что 

при выработке классических условных рефлексов
288