ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 56

моторной регуляции у рыб и амфибий. Как было указано в гл. 13. электрическая 
стимуляция тектума у жаб вызывает поворот головы, а также схватывание и 
проглатывание корма. У эволюционно более продвинутых позвоночных высший 
отдел головного мозга в большей степени способен контролировать движения, но 
автоматические компоненты локомоции по-прежнему регулируются прежде всего 
его стволом и спинным мозгом.
У млекопитающих кортикоспинальный тракт является самым важным проводящим
путем, участвующим в произвольной регуляции движения. Он начинается в 
двигательной коре и проходит через средний мозг и мозговой ствол к спинному 
мозгу. Эта система, иногда называемая пирамидной, имеется у всех 
млекопитающих, за исключением очень примитивных однопроходных (например, 
утконоса и австралийской ехидны). У сумчатого кистехвостого кускуса 
(Trichosaunis) пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, где они 
иннервируют передние конечности. Задние конечности иннервируются 
экстрапирамидной системой.
Экстрапирамидная система включает все двигательные пути, не входящие в 
кортикоспинальную или пирамидную системы. Она считается более примитивной 
системой, чем пирамидная. У животных со слаборазвитой корой больших 
полушарий или вовсе лишенных ее базальные ганглии экстрапирамидной системы 
являются основными центрами моторного контроля. Они особенно хорошо развиты
у птиц, у которых практически нет коры, но стриатум крупнее, чем у 
млекопитающих. Таким образом, в ходе эволюции кора больших полушарий, по-
видимому, стала вторым источником двигательной координации, действующим 
через пирамидную систему.
У обезьян нейроны в разных частях кортикоспинальных путей меняют характер 
своей импульсации при произвольных • движениях глаз, передних и задних 
конечностей (Evarts. 1968). Искусственная стимуляция двигательной коры 
вызывает реакции отдельных мышц или отдельных моторных единиц в мышце. 
Более обширная стимуляция приводит к отдельным

Рис. 14.4. Головной мозг голубя с крупным 
мозжечком

движениям целой конечности. Можно нанести карту на поверхность коры в 
соответствии с теми частями тела, которые движутся в ответ на ее электрическую 
стимуляцию. Можно построить такую же карту для сенсорной коры, на которой 
разные части тела представлены по-разному в соответствии с их сенсорным 
значением для данного вида. Произвольные выученные движения вызываются 
корковыми пирамидными нейронами, а рефлекторное поддержание двигательных 
реакций и позы управляются расположенными поблизости экстрапирамидными 
нейронами. Число пирамидных нейронов у человека оценивается в один миллион 
(Prosser, 1973).
Другой важной для координации частью головного мозга позвоночных является 
мозжечок (рис. 14.4). Он участвует в позных рефлексах или в управлении 
движением косвенно, являясь контролером и координатором нервной активности 
при ориентации, сохранении равновесия и других тонких реакциях, связанных с 
регуляцией движения. Основная нейронная организация мозжечка одинакова во 
всех классах позвоночных - он претерпел меньше эволюционных изменений, чем 
любая другая часть головного мозга. Мозжечок получает информацию от органов 
зрения,

225

слуха, осязания, равновесия, о состоянии мышц и суставов. Он связан также с 
двигательными областями коры большого мозга. Кроме связей через таламус с 
двигательной корой он имеет двусторонние связи с сенсорными областями коры, 
которые играют важную роль в поддержании позы. Вертикальная поза не может 
сохраняться без зрительной, вестибулярной и проприоцептивной информации. 
Мозжечок сочетает зрительную и вестибулярную информацию о равновесии с 
информацией о сокращении соответствующих мышечных веретен и посылает 
необходимые команды мышцам, в особенности по эфферентным гамма-волокнам 
(см. гл. 11). Таким образом, мозжечок осуществляет модулирующий тонкий 
контроль над мышечными сокращениями, связанными с поддержанием позы и со 
сложными координационными движениями, которые требуются для локомоции.

14.2. Пространственная ориентация

Ориентация всего тела животного в пространстве может быть основана на очень 
простых принципах, но иногда включает и весьма сложные механизмы. Эти 
простые принципы легче всего наблюдать на некоторых видах беспозвоночных. 
Френкель и Ганн (Fraenkel, Gunn, 1940) предложили классификацию, основанную 
на работе более ранних авторов и послужившую отправным пунктом для 
последующих обсуждений и обзоров (например, Adler, 1971; Kennedy, 1945; Hinde, 
1970).
Самая простая форма пространственной ориентации - это кинез, при котором 
реакция животного пропорциональна интенсивности стимула, но не зависит от его 
пространственных свойств. Например, мокрицы (Porcellio scaber) стремятся 
скапливаться во влажных местах под камнями или упавшим деревом. Они активно 
движутся при низкой влажности и менее активно - при высокой. В результате 
мокрицы проводят больше времени во влажной среде, и их высокая активность в 
сухих местах повышает их шансы попасть во влажные условия. Сходное поведение
наблюдается у пескоройки - личинки речных миног, активность плавания у которой
изменяется в зависимости от интенсивности освещения (Jones, 1955).
Тип кинеза, при котором скорость локомоции связана с интенсивностью 
стимуляции, называется ортокинезом. Другой тип, наблюдаемый у плоского червя 
Dendrocoelum lacteum, называется клинокинезом. При нем по мере усиления 
освещенности меняется скорость изменения направления (Ullyott, 1936; Fraenkel, 
Gunn, 1940; Hinde, 1970).
При многих типах ориентации, обычно объединяемых в группу таксисов, животное
направляется прямо к источнику стимуляции или прямо от него. Например, когда 
личинка комнатной мухи (Musca domestica) прекращает питаться, она ищет темное 
место для окукливания. При этом она уползает прочь от источника света, что 
называют «отрицательным фототаксисом». У личинки на голове имеются 
примитивные глаза, регистрирующие изменения освещенности, но не способные 
давать информацию о направлении, в котором находится источник света. Когда 
личинка ползет, она поворачивает голову из стороны в сторону (рис. 14.5). Если 
свет слева ярче, чем справа, менее вероятно, что личинка повернет голову влево. 
Таким образом, она скорее поползет вправо, т. е. подальше от источника света. В 
ответ на повышение освещенности личинка усиливает скорость поворотов головы. 
Если свет над головой выключать каждый раз, когда она поворачивает голову 
вправо, и включать каждый раз при повороте ее влево, тогда личинка будет 
отворачиваться от освещаемой стороны, двигаясь по кругу вправо. Таким образом, 
хотя у животного нет дирекциональных рецепторов, оно способно к 
дирекциональной реакции. Такое же поведение наблюдается у одноклеточного 
эвглены с одним фоточувствительным «глазком» (Fraenkel, Gunn, 1940).
Ориентация путем последовательного сравнения интенсивности стимула требует 
поворотов. Обычно она называется клинотаксисом. У многих животных он 
проявляется в ответ на градиенты химических стимулов. Одновременное сравнение
интенсивности стимулов, получаемых двумя
226

Рис. 14.5. Клинотаксис у личинки мухи. Обратите 
внимание на движение головы из стороны в сторону. 
При перемещении находящегося сзади источника 
света в сторону личинка отворачивается от него. (По 
Mast, 1911.)

Рис. 14.6. Телотаксис: траектории движения 
крабов-отшельников при предъявлении им двух 
источников света (С

1

 и С

2

). Каждая часть пути 

направлена только к одному источнику. (По 
Fraenkel, Gunn, 1940.)

или более рецепторами, дает возможность животному выровнять ее. В результате 
оно переходит к тропотаксису, который позволяет двигаться прямо к источнику 
стимуляции или от него. Например, мокрица Armadillidium vulgare, живущая под 
камнями или упавшими деревьями. проявляет положительный фототаксис после 
периодов высыхания или голода. Благодаря двум сложным глазам на голове 
животное способно двигаться прямо к источнику света. Если же один глаз 
зачернить, оно движется по кругу. Это говорит о том, что в норме оба глаза 
уравновешивают стимуляцию. При предъявлении двух световых источников 
мокрица часто начинает с того, что движется в среднем между ними направлении, а
затем поворачивает к одному из них. Это происходит потому, что равная 
стимуляция обоих глаз достигается при движении либо точно между двумя 
источниками, либо прямо к одному из них. Отклонения от одного источника 
являются саморегулирующимися, а боковой свет игнорируется, потому что сзади и 
с боков глаза экранированы. В то же время отклонения от среднего маршрута 
между двумя широко расставленными источниками могут привести к потере 
контакта с одним из них.
Животные с глазами, дающими благодаря своему строению информацию о 
направлении света, способны к телотаксису форме дирекциональной ориентации, 
которая не зависит от одновременного сравнения стимуляции двух рецепторов. 
При двух источниках стимуляции животное движется к одному из них и никогда не
избирает среднего направления: это показывает, что влияние одного из стимулов 
тормозится. Такой пример приведен на рис. 14.6.
Менотаксис - это такая форма телотаксиса (Hinde. 1970), при которой ориен-

227

Рис. 14.7. Солнечный компас: 
муравей (Lasius niger) 
возвращается в гнездо Г, когда
солнце светит справа под 
углом около 90 к направлению
движения животного. В точке 
X муравей был задержан на 
2,5 ч. Когда его выпустили, он
отклонился от своего 
прежнего пути на такой же 
угол, на какой переместилось 
за это время солнце, и его 
лучи снова составили угол в 
90° с направлением движения 
(По Brun, 1914.)

тация происходит под углом к направлению стимуляции. Примером служит 
реакция на «световой компас» у возвращающихся в муравейник муравьев. Эти 
животные отчасти ориентируются по положению солнца. Медленно меняя его 
видимое положение при помощи зеркала, можно заставить муравьев 
соответственно изменить свой путь (рис. 14.7). Раньше полагали (Brun, 1914), что 
если муравьев (Lasius niger), возвращающихся домой, посадить на несколько часов 
в темный ящик, то при освобождении они сохранят тот же угол движения по 
отношению к солнцу, что и до пребывания в ящике. Но затем стало очевидным 
(Jander, 1957), что муравьи делают поправку на перемещение солнца и по 
освобождении движутся в том же направлении. Такие компенсированные во 
времени компасные реакции продемонстрированы также у жука-навозника 
Geotrupes sylvaticus, прудовой водомерки Velia currens и медоносной пчелы Apis 
mellifera (см. обзор Saunders, 1976).
Тип ориентации, осуществляемый в этом случае, зависит как от природы внешних 
сигналов, так и от сенсорного оснащения организма. Животное, воспринимающее 
лишь силу стимула, ограничивается ее последовательными измерениями в разных 
пунктах. Если внешние сигналы по своей природе имеют направленность, 
единственный односторонне экранированный рецептор может предоставить 
дирекциональную информацию. Экранированный фоторецептор в этом отношении 
полезен, но экранированный хеморецептор никаких преимуществ не дает, потому 
что химические стимулы по природе своей не дирекциональны. При двух 
рецепторах одновременное сравнение может быть использовано для обнаружения 
градиентов (рис. 14.8). Если множество рецепторов расположено в форме растра 
(т.е. ряда или мозаики), возможны более сложные типы ориентации (рис. 14.8). 
Примерами растров служат глаза с хрусталиком у позвоночных и сложные глаза 
членистоногих (см. гл. 12). Пространственная ориентация часто достигается 
сочетанием разных методов. Например, самцы некоторых бабочек привлекаются 
самками с помощью испускаемого самкой и распространяющегося по воздуху 
феромона. Этот запах разносится ветром, поэтому летящий самец должен 
учитывать движение воздуха. Бабочки в полете обычно пользуются зрительными 
ориентирами, чтобы контролировать свое продвижение относительно почвы. На 
маршрут животного в воздухе влияет направление ветра, что и определяет его 
окончательный путь (рис. 14.9). Результаты опытов с бабочками показывают, что 
угол полета меняется с концентрацией запаха. В отсутствие запаха животное ле-
228