ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 54

Рис. 13.7. Молодые жабы (вверху) оценивают размеры по углу зрения, а взрослые жабы (внизу) 
могут судить о размерах независимо от угла зрения. (По Ewert, 1980.)

двумерными фигурами Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, 
вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы 
хищники.
Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, 
силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, 
когда движется только в определенном направлении (рис. 13.9). Это объясняется 
тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и 
короткий хвост - признаки летящего гуся (Tinbergen, 1951). Жабы избегают фигур, 
похожих на змею с поднятой головой (рис. 13.10). Пиявка, движущаяся толчками, 
воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если
эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага (Ewert, 1980).
Как мы видим, поведенческие исследования (см. обзор Ewert, 1980) показывают, 
что жабы хватают мелкие продолговатые объекты, расположенные горизонтально, 
но не реагируют на такие же объекты в вертикальном положении (рис. 13.8). Жаба 
обычно питается насекомыми, личинками, червяками и т. п. Ее хищническое 
поведение состоит из ориентации головы и туловища, зрительной фиксации 
добычи, захватывания ее в результате вытягивания шеи и языка, глотания и 
вытирания морды передними лапами (рис. 13.11). Чтобы вызвать хищническое 
поведение, нужен мелкий движущийся объект. На крупные движущиеся объекты 
жаба отвечает оборонительным поведением. Хотя для изучения сенсорных 
процессов могут быть применены разные чисто поведенческие методы, 
физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельности
органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг. Но для того 
чтобы установить, как мозг использует такую информацию, тре-

Рис. 13.8. Жабы реагируют положительно на 
прямоугольники, движущиеся вперед узкой 
стороной, и отрицательно на движущиеся вперед 
широкой стороной. (По Ewert, 1980.)

Рис. 13.9. Этот силуэт похож на ястреба, если его 
двигать в одном направлении, и на гуся, если его 
двигать в противоположном направлении.

217

Рис. 13.10. Реакции жабы на простые модели: А - змея; Б - абстрактный рисунок; В - пиявка с поднятой 
головой; Г - пиявка с опущенной головой. Первые три вызывают реакцию избегания, последняя 
исследуется. (По Ewert, 1980.)

буется сочетание поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был 
применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию 
добычи и врагов жабами.
Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи 
происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. (Lettvin et al., 1959) отводили 
электрическую активность от зрительного нерва лягушки, когда объекты двигались
в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, 
соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке. Было установлено, 
что эти клетки являются детекторами: 1) неподвижной границы, 2) темного 
выпуклого движущегося объекта, 3) изменения контраста или движения и 4) 
затемнения. Жаба, очевидно, обладает тремя типами ганглиозных клеток 
(соответствующих типам 2, 3 и 4 у лягушки), аксоны которых в составе 
зрительного нерва идут в зрительную покрышку головного мозга (Ewert, Hock, 
1972). Информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость 
движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. 
Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно.
Методом дегенерации можно проследить путь волокон зрительного нерва в разные 
отделы головного мозга, включая зрительную покрышку и претектальную область 
таламуса (рис. 13.12). Сетчатка одного глаза проецируется топографически на 
поверхностные слои противоположной зрительной покрышки. Эта проекция имеет 
вид карты, на которой каждая область поля зрения соответствует определенной 
области зрительной покрышки. Электрическая стимуляция покрышки у свободно 
движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к 
соответствующей части поля зрения, т. е. вызывает такое поведение, как будто 
соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. 
Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной 
области вызывает у жабы реакцию избегания.

Рис. 13.11. Обнаружение и схватывание добычи 
жабой. Сверху вниз: добыча попадает в боковое 
поле зрения животного; жаба поворачивается к 
добыче, подводя ближе к ней центр поля зрения, а в 
результате используя бинокулярное поле; затем 
жаба схватывает добычу языком. (По Ewert, 1980.)

218

Рис. 13. 12. Соотношение между
частями головного мозга жабы, 
участвующими в регуляции 
избегания и в ориентировочной 
реакции на зрительно 
обнаруживаемые обьекты. (По 
Ewert, 1980.)

Хирургическое разрушение части головного мозга (претектальной области 
таламуса) приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся 
предмет. Разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на 
движущиеся стимулы, в том числе и поведение избегания. Эти данные побудили 
Эверта (Ewert, 1980) постулировать, что проекция сетчатки на претектальную 
область таламуса вызывает поведение избегания, но что для этого также требуется 
некоторый приток возбуждения от зрительной покрышки. Проекция сетчатки на 
зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся 
объектов, но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится 
претектальной областью таламуса и схватываются только мелкие объекты.
Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению 
электрической активности нейронов в зрительной покрышке и претектальной 
области таламуса в ответ на стимуляцию сетчатки и других связанных с этой 
функцией частей головного мозга (Ewert, 1980). Это исследование представляет 
большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сетчатки 
и мозга в фильтрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно 
достичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Животные, обитающие при слабом освещении, часто обладают специальными 
зрительными приспособлениями - глазами цилиндрической формы, тапетумом и 
зрительными пигментами, - предназначенными для повышения чувствительности в 
этих условиях.
2. У животных, которые живут или активны в темноте, не позволяющей видеть 
окружающие предметы, глаза могут дегенерировать и зрение заменяют другие 
сенсорные системы. К ним относятся эхолокационная система летучих мышей, 
система слуховой локализации у сов и электрическая чувствительность у 
некоторых рыб.
3. Зрительное опознание добычи и хищников часто включает в себя обнаружение 
ключевых раздражителей, что позволяет животному быстро принимать решение и 
быстро реагировать.

Рекомендуемая литература

Gould J. L. (1980) The case for magnetic-field sensitivity in birds and
bees (such as it is). American Scientist, 68, 256-267.
Lythgoe J.N. (1979) The Ecology of Vision, Clarendon, Oxford.

II.2. Животное и среда

В этом разделе будут рассмотрены механизмы, используемые животными для 
регуляции их отношений со средой. Гл. 14 начинается с анализа координации и 
ориентации тела и переходит от вопросов простой ориентации к навигации. Гл. 
15 рассматривает внутреннюю среду животного. Понятие гомеостаза 
разбирается в связи с терморегуляцией, питанием и питьем. В гл. 16 показано, как
животное может приспособить свою физиологию и поведение к изменениям 
среды. Достаточно подробно обсуждается роль биологических часов с точки 
зрения физиологии размножения, зимней спячки, миграции и суточной 
активности.