ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 52

выше фонового уровня. Чувствительность обонятельных рецепторов, которая уже 
обсуждалась в случае бомбикола - феромона тутового шелкопряда (гл. 12), делает 
химические сигналы особенно пригодными для общения на очень больших 
расстояниях. Относительная стойкость таких сигналов иногда может быть 
недостатком, и беспечное оставление видами-жертвами химических следов 
используют многие хищники. Все три модальности имеют свои достоинства и свои 
недостатки, и многие животные используют каждую из них, смотря по 
обстоятельствам. Существует также много других, более специализированных 
видов чувствительности, о которых пойдет речь дальше в этой главе.

13.1. Зрительные приспособления к неблагоприятным условиям 
среды

Как было показано в гл. 12, животное, глаза которого приспособлены к яркому 
свету, будет обладать хорошей остротой зрения, восприятием цвета и движения. 
Такие типично дневные глаза относительно нечувствительны к низким уровням 
освещенности. Животные, адаптированные к сумеречному освещению, обладают 
более высокой чувствительностью, но в ущерб цветовому и детальному 
предметному зрению.
Видеть при слабом освещении нужно животным, ведущим ночной образ жизни, 
обитающим глубоко в воде и в пещерах. Эти условия не совсем сравнимы, потому 
что спектр приходящего света смещен в воде. Нет данных о том, что ночные 
животные обладают повышенной чувствительностью к длинным волнам (Lythgoe, 
1979). Однако некоторые из них владеют приспособлениями, повышающими 
чувствительность к свету. Глаза с широким зрачком и большим хрусталиком 
улавливают больше света, чем маленькие глаза. Глазами первого типа обладают, 
например, опоссум, домовая мышь и рысь (рис. 13.1). У других ночных животных, 
например сов и галаго, череп сужен с боков, что привело к цилиндрическому 
удлинению глаза. Цилиндрические глаза встречаются также у некоторых 
глубоководных рыб (рис. 13.1). Глаз неясыти несколько чувствительнее 
человеческого (Martin, 1977), но этого недостаточно для успешной ночной охоты. 
Как мы увидим, совы полагаются также на другие органы чувств. Многие 
глубоководные животные специально адаптированы к господствующим условиям 
освещения. Максимумы поглощения у зрительных пигментов глубоководных рыб 
совпадают с длиной волны, максимально пропускаемой водой (Demon, Warren, 
1957; Munz, 1958). У глубоко ныряющего кита северного плавуна (Berardius bairdi)
зрительные пигменты сильнее всего поглощают более короткие волны, чем у 
неглубоко ныряющею серого кита (Eschrichtius gibbosus). Точно так же глаза 
глубоководных морских ракообразных содержат зрительные пигменты с 
максимумами поглощения в более коротковолновой области, чем у мелководных 
ракообразных (Goldsmith, 1972).
В дополнение к свойствам зрительных пигментов сумеречное зрение усиливают 
также другие специальные приспособления. Как правило, у ночных животных 
палочек больше, чем колбочек, а у некоторых из них, например у кошачьей акулы 
(Scyliorhinus) и галаго (Galago), мало или совсем нет колбочек. С одной биполярной
клеткой может быть соединено много палочек, что повышает чувствительность к 
свету за счет остроты зрения (см. гл. 12). У многих ночных позвоночных близ 
фоторецепторов расположены отражающие свет образования (так называемый 
тапетум), благодаря которым глаза «светятся», когда на них падает луч света. Свет, 
который проходит через фоторецептор не поглотившись, отражается обратно, что 
повышает вероятность поглощения. У некоторых рыб тапетум может быть покрыт 
мигрирующими пигментными зернами. Например, у обыкновенной колючей акулы 
(Squalus acanthias) адаптированный к темноте тапетум отражает 88% падающего 
света, а после световой адаптации, когда отражение от тапетума заэкранировано, 
отражается только 2,5% падающего света (Nicol, 1965). Как мы видим, животные, 
обитающие при очень слабом свете, при-

209

Рис. 13.1. Сравнение глаз ночных животных и собаки, обладающей дневным и ночным зрением. (По
Tansley, 1965.)

способлены к нему по-разному. Некоторые из них живут в мутной среде, где 
зрительный контраст ослаблен из-за рассеяния света взвешенными частицами. В 
таких условиях возможности улучшения зрительного восприятия весьма 
ограничены (Lythgoe, 1979).
Существует грань, за которой условия для зрения так тяжелы, что от глаз как от 
главного органа чувств приходится отказаться. У большинства животных, 
обитающих в пещерах, в глубине моря или же в мутной воде, глаза рудиментарные 
вследствие их регрессии. Например, пещерные земноводные (Typhlotriton и 
Proteus) обладают глазами на личиночной стадии, но лишены их во взрослом 
состоянии. Если этих животных воспитывать на свету, то у взрослых особей 
развиваются нормальные глаза (Lythgoe, 1979). У молоди слепой пещерной рыбы 
(Astyanax mexicanus) имеются глаза, но у взрослых животных они дегенерируют. 
Садоглу (Sadoglu, 1975) производил генетические скрещивания этих рыб с 
живущим близ поверхности видом Astyanax с нормальным зрением. В этих 
исследованиях было обнаружено, что дегенеративное состояние глаз у пещерного 
вида определяется генами. Ошибневые рыбы (Ophidiidae) обычно живут на 
больших глубинах, и глаза у них регрессировали. Некоторые виды (например, 
Lucifuga subterranea и Stygicola dentatus) вторично эволюционировали для жизни в 
пещерах.
Среди млекопитающих кроты и летучие мыши являются самыми известными 
примерами дегенерации зрения. Очень маленькие глазки кротов у некоторых видов 
покрыты кожей. У плотоядных рукокрылых (Megachiroptera) зрение развито 
хорошо, но у ночных летучих мышей (Microchiroptera), особенно у тех видов, 
которые ловят насекомых на лету, зрение очень
210

слабое. Очевидно, при добывании пищи они должны полагаться на другие органы 
чувств.

13.2. Органы чувств, заменяющие зрение

Животные с очень слабым зрением, живущие при сумеречном свете, должны 
рассчитывать на другие органы чувств. Так, у придонных кошачьих сомов и 
ошибневых имеются разные сенсорные усики, которыми они ощупывают субстрат. 
Эти усики снабжены многочисленными осязательными рецепторами и 
хеморецепторами. Однако такие органы чувств не могут заменить зрение как 
источник информации о величине и положении предметов в окружающей среде. 
Рыбы с нейромастами и органами боковой линии, чувствительными к вибрации, 
могут обнаруживать движущиеся предметы и получать некоторую информацию о 
неподвижных предметах по отраженным от них движениям воды (Schwartz. 1974: 
Pitcher et al.. 1976). Но наилучшей заменой зрения животным служат 
электромагнитная чувствительность и особые слуховые приспособления.
Многие низшие животные способны ориентироваться в искусственных 
электрических полях, но мало что известно о сенсорной основе такого поведения. 
Некоторые виды рыб используют электрическую чувствительность при обычной 
ориентации и коммуникации, и ученым известно многое об их электросенсорных 
системах. Чувствительность к магнитным полям тоже обнаружена у ряда 
животных. Так, некоторые бактерии ориентируются к северному магнитному 
полюсу и реагируют на магнит в лабораторных условиях (Blakemore, 1975). С 
помощью электронного микроскопа у таких бактерий были обнаружены 
цепочечные структуры, содержащие кристаллы магнетита, которые также найдены 
в брюшке медоносных пчел и в сетчатке голубей. В Северном полушарии бактерии 
следуют наклонению магнитного поля Земли, и оно направляет их вниз, в 
анаэробный ил, их естественную среду обитания. В Южном полушарии у бактерий 
обратная полярность. Магнитоориентированное поведение изучалось также у пчел 
и голубей, а некоторые исследователи считают, что к магнитным полям 
чувствителен и человек (Baker, 1981).
Рыбы используют электричество тремя разными способами. 1) Так называемые 
«сильноэлектрические» рыбы, такие, как электрический скат (Torpedo) и 
электрический угорь (Electrophorus electricus), производят электрические разряды, 
способные оглушить жертву, но лишены электрической чувствительности. 2) 
Электрочувствительные рыбы, например Scyliorhinus и некоторые другие акулы, не
производят электричества. Однако кошачьи акулы способны обнаружить даже 
зарывшуюся в песок добычу по локальному искажению электрического поля 
Земли. Для этого служат особые органы чувств - так называемые ампулы 
Лоренцини, широко распространенные по всей поверхности тела, особенно вблизи 
головы. 3) Так называемые «слабоэлектрические» рыбы (Gymnotidae и Mormyridae)
генерируют свои электрические поля и чувствительны к электрическим 
изменениям среды. Обычно это ночные рыбы, обитающие в мутной воде, где 
зрение неприменимо. У них два типа электрочувствительных рецепторов: 
ампульные, которые отвечают на медленно изменяющиеся электрические поля, и 
клубневые, реагирующие только на быстрые их изменения. У некоторых видов 
один тип рецепторов, у других - оба типа. Эти рыбы генерируют слабые 
электрические поля посредством электрических органов, которые представляют 
собой видоизмененные мышцы или аксоны. Электрические разряды, как правило, 
испускаются с частотой до 300 импульсов в секунду. Некоторые рыбы способны 
менять частоту импульса, что используется для коммуникации с другими рыбами 
или как часть заглушающей реакции избегания, которая снижает действие полей, 
генерируемых другими особями вида. Иными словами, когда одна рыба 
испытывает электрическое воздействие другой, она может изменить частоту своих 
импульсов, чтобы снизить это вмешательство. Электрорецепторы служат также для
локализации предметов в окружающей воде по искажениям, которые эти
211

предметы вызывают в электрическом поле. Некоторые рыбы, например 
Gymnarchus, отличают хорошие проводники от плохих, например металлический 
стержень от пластикового (рис. 13.2). Более подробное описание механизмов 
электрорецепции у слабоэлектрических рыб можно найти у Эверта (Ewert, 1980).
Слух заменяет зрение многим видам, и у некоторых из них образовались весьма 
интересные и специализированные добавления к нормальному слуху. Все эти 
адаптации способствуют точной локализации источника звука. Сравнение 
сигналов, приходящих в оба уха, служит главным способом локализации этого 
источника у позвоночных. Человек с одним ухом может, поворачивая голову, 
искать направление максимальной силы сигнала, потому что голова создает 
определенную звуковую тень. Два уха делают возможным одновременное 
сравнение, что позволяет локализовать источник гораздо быстрее и точнее. Если 
уши достаточно далеко отстоят друг от друга, то создается разница во времени 
прихода, в фазе звуковых волн, имеющих определенное направление, и их 
интенсивности. Таким образом, мелкие животные сравнивают только 
интенсивность звуков, а люди пользуются и монауральными, и бинауральными 
способами, и долгое время считалось, что они являются видом с наилучшей 
способностью к обнаружению источника звука. Но благодаря работе Пэйна (Payne, 
1962), одной из первых по этому вопросу, мы знаем теперь, что по слуховым 
способностям сова сипуха (Tyto alba) далеко превосходит человека.
Сипуха охотится ночью. Она может локализовать и поймать свободно движущуюся
мышь в полной темноте. Она даже способна определить направление движения 
животного и благодаря этому располагает свои когти вдоль длинной оси его тела. 
Сипуха особенно чувствительна к разнице во времени прихода звука в оба уха. Это 
позволяет ей определять азимут (направление в горизонтальной плоскости) его 
распространения. Различия в интенсивности звука также дают сведения о 
расстоянии до его источника по этому азимуту. В данном отношении сипуха до 
стигает примерно такой же точности, как человек, но примерно втрое точнее его в 
определении высоты, на которой находится источник звука. 

Рис. 13.2. Электрическое поле Gymnarchus. 
Справа от животного оно не искажено; слева 
искажено хорошим проводником (черный 
кружок) и плохим проводником (белый кружок).
Животное может обнаружить эти два объекта, 
почувствовав их воздействие на электрическое 
поле.

Такая точность достигается главным образом благодаря строению лицевой части 
головы и асимметрии в положении ушей (рис. 13.3). Правое ухо направлено слегка 
вверх, а левое - слегка вниз. Правое ухо чувствительнее к высокочастотным (3-9 
кГц) звукам выше средней горизонтальной плоскости головы, а левое - к 
высокочастотным звукам ниже горизонтальной плоскости. При движении звука 
вниз его высокочастотные компоненты становятся громче в левом ухе и тише в 
правом. При движении звука вверх происходит обратное. Это дает точную 
информацию о высоте нахождения источника звука. Таким образом, сипуха 
пользуется низкочастотными компонентами звуков для локализации их источника 
в горизонтальной плоскости, а высокочастотными - для определения его положения
по вертикали. Она не смешивает эти два типа информации, даже несмотря на то, 
что оба они основаны на сравнении звуков, приходящих в оба уха (Knudsen, 1981).
Самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное 
испускает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникающему

212