ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 51

предположение высказывалось давно (Seitz, 1940) и получило название закона 
разнородной суммации, который гласит, что независимые и разнородные признаки 
стимульной ситуации аддитивны по своему влиянию на поведение.
К такому же общему выводу привело исследование Хейлигенберга (Heiligenberg) с 
сотрудниками по стимулам, вызывающим агрессивную реакцию у цихловых рыб. 
Он и его сотрудник Леонг (Leong, 1969) изучали количественный эффект 
сигнальных раздражителей на готовность к нападению вида Haplochromis burtoni. 
Взрослого самца помещали в аквариум с большим числом молоди. Самец может 
нападать на молодых рыбок, но они без труда спасаются от него, и драк не 
происходит. В начале каждой пробы за стеклом помещают куклу взрослого самца-
соперника. Перед его предъявлением в течение 15 мин регистрируют число 
нападений настоящего самца на молодь. Во время предъявления, обычно в течение 
30 с, самец в аквариуме спокойно смотрит на куклу. После ее предъявления 
нападения самца на молодь регистрируются в течение 30 мин. Частота нападений 
заметно растет сразу после предъявления куклы, а затем возвращается к исходному 
уровню. Прирост частоты нападений используется как показатель воздействия 
рыбы-куклы на агрессивность взрослого самца.
Частота нападений значительно колеблется, вероятно отражая внутреннее 
состояние самца: поэтому для сравнения наблюдаемой частоты с ожидавшейся на 
основании предшествующего периода наблюдения нужно применять 
статистические методы. Используя такой подход Леонг (1969) обнаружил, что 
разные элементы окраски самцов с территориальным поведением, перенесенные на
куклы, были аддитивны по их действию на частоту нападений (рис. 12.26). 
Подобным же образом В. Хейлигенберг и др. (1972) продемонстрировали, что 
разные угловые ориентации черной глазной полоски самца Haplochromis burtoni 
оказывают аналогичный аддитивный эффект и что определенную роль играет 
также ориентация всего туловища (рис. 12.27).

Рис. 12.26. Ожидаемая частота нападений самцов 
цикловых рыб в зависимости от предшествующей 
частоты. Эти данные показывают, что по сравнению 
с контрольной (контр.) ситуацией предъявление 
искусственной рыбы-соперника (иск.) оказывает 
аддитивное действие на частоту нападений, (По 
Leong, 1969.)

Рис. 12.27. Искусственная цихловая рыба-самец с 
черной «глазной полоской» из фольги, которую 
можно вращать вокруг центра глаза. (По 
Heiligenberg et al., 1972.)

Эти опыты показывают, что элементы окраски самца могут аддитивно повысить 
или понизить агрессивность самца-соперника по закону разнородной суммации. 
Однако Хейлигенберг (1976) считает, что положение тела оказывает на частоту 
нападений мультипликативное действие. Кроме того, Курио (Curio, 1975), изучая 
поведение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в присутствии хищников, 
тоже получил некоторые свидетельства мультипликативных отношений между 
стимуляционными признаками моделей двух естественных хищников этого вида - 
обыкновенного жулана (Lanius collurio) и воробьиного сыча (Glancidium 
passerinum). Представляется таким образом, что закон разнородной суммации не 
универсален.

205

Если суммация стимулов действует в сравнительно узком диапазоне признаков, 
аддитивные компоненты можно объединить в единый показатель, называемый 
сигнальной силой (McFarland, Houston, 1981). Так, все аддитивные сигналы, 
влияющие на узнавание яйца, можно, как показано на рис. 12.28, объединить в 
единую сигнальную силу опознавательных признаков и представить в одном 
измерении (рис. 12.29). Другие независимые признаки в ситуации заталкивания 
яйца в гнездо, например расстояние яйца от гнезда, должны быть представлены в 
ином измерении. Предположим, что мы теперь измеряем стремление чайки к 
заталкиванию яиц в гнездо с учетом одновременно стимульных свойств самого 
яйца и расстояния от гнезда. Мы обнаружили, что некоторые комбинации этих 
двух факторов вызывают одинаковое стремление к заталкиванию яйца. Линия, 
соединяющая все точки, соответствующие определенной мотивационной 
тенденции, называется мотивационной изоклиной (см. гл. 15.6).
При мультипликативной комбинации независимых факторов, как это происходит в 
только что рассмотренном примере (рис. 12.29), мотивационная изоклина имеет 
гиперболическую форму. Доказательства мультипликативных отношений 
получены главным образом в ситуациях, где различные свойства стимульной 
ситуации определяют единый ответ (McFarland, Houston, 1981). Так, на примере 
цихловой рыбы Haplochromis burtoni мы можем видеть, что цветные пятна 
соперника аддитивно возбуждают агрессивность у другой рыбы, как установил 
Хейлигенберг. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны 
соперника. Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает
агрессивные намерения соперника. Часто перед самым нападением рыба 
располагается головой вниз. Таким образом, из работы Хейлигенберга 
(Heiligenberg, 1976) можно сделать вывод, что существует мультипликативная 
связь между стимулами, означающими потенциальную и непосредственную 
агрессивность соперника.
При объяснении реакций животного на сложные стимулы главная трудность со-

Рис. 12.28. Пространство признаков для оценки 
яйца. Параллельные изоклины показывают, что 
окраска и размеры яйца аддитивны по своему 
действию и могли бы быть представлены одним 
индексом оценки яйца.

Рис. 12.29. Пространство признаков для 
возвращения яйца в гнездо. Гиперболическая 
форма изоклин показывает, что индекс оценки 
яйца мультипликативно сочетается с 
расстоянием яйца от гнезда.

стоит в том, чтобы истолковать их на основе восприятия стимулов самим 
животным, а не экспериментатором. Проблема в том, что экспериментатор 
вынужден пользоваться произвольной шкалой измерения, не зная, соответствует ли
она субъективной оценке, производимой животным. Некоторые способы 
преодоления этой трудности предложены Хаустоном и Мак-Фарлендом (Houston, 
McFarland, 1976; McFarland, Houston, 1981).
206

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Сенсорные процессы можно разделить на разные модальности, каждой из 
которых соответствует особый орган чувств. Однако воспринимаемое ощущение 
зависит от того, какая часть нервной системы активируется, а не от типа 
стимулируемого органа чувств (закон специфических нервных энергий Мюллера).
2. Как хеморецепция, так и терморецепция дают информацию о внутреннем 
состоянии организма, а также об изменениях в окружающей среде.
Слух - это форма механорецепции, предназначенная для улавливания колебаний в 
воздухе и в воде. Он может быть основан на простом механизме с участием всего 
нескольких нейронов (например, в случае имеющих специальное назначение 
тимпанальных органов бабочек) или представлять собой сложный механизм 
(например, высокоразвитый слух человека).
3. Зрение включает процессы от простого различения света и темноты до 
формирования и разрешения образов. Оно широко распространено в животном 
мире, но отдельные виды чрезвычайно различаются по типу глаз и способности 
видеть.
4. Сенсорные оценки, проводимые человеком, связаны не просто с минимальной 
различимой разницей между стимулами, но зависят от способности выделять 
сигнал из шума.
5. Фильтрация стимулов, процесс классификации информации, действующей на 
животное, происходит на многих уровнях. Он может осуществляться на периферии 
и зависеть от устройства органов чувств или же в центре, принимая форму 
избирательного внимания.
6. Сложные стимулы оцениваются животными по-разному в зависимости от их 
внутреннего состояния. В одних случаях определенные реакции вызываются 
специфическими сигнальными раздражителями, в других важную роль играет 
суммация разнородных факторов (закон разнородной суммации).

Рекомендуемая литература

Ewert J.P. (1980) Neuroethology, Springer-Verlag, Heidelberg.

13. Экологическая обусловленность чувств
животных

Рассматривая животный мир как целое, можно проследить основные направления 
эволюции сенсорных механизмов. Но эволюция происходит в результате 
естественного отбора, а естественный отбор - форма приспособления к данным 
условиям среды. Поэтому не следует удивляться тому, что многие различия между 
животными объясняются не столько их эволюционной историей, сколько 
экологическими условиями.
Сенсорные модальности наилучшим образом приспособлены к определенным 
местообитаниям, а отдельные модальности могут видоизменяться в соответствии с 
образом жизни животного. Это относится не только к связи между животным и 
окружающей его физической средой, но также и к его общению с другими 
животными. Эффективность такого общения зависит от соотношения между 
используемой модальностью и средой, через которую передается информация.
Зрительная модальность, определяя направленность света, позволяет точнее 
локализовать стимул и опознать конфигурацию пространства, чем любая другая 
модальность. Не случайно у хищников, например у осьминога, ястреба и кошки, 
зрительный аппарат развит сильнее, чем у других моллюсков, птиц и 
млекопитающих соответственно. Зрение позволяет также пользоваться 
сравнительно долговременными средствами коммуникации в том смысле, что 
животные могут особым образом изменять поверхность объектов или 
конструировать артефакты, надолго сохраняющие информацию. Главный 
недостаток зрения состоит в том, что оно работает хорошо только в определенных 
условиях. Зрительные сигналы в отличие от звуковых и обонятельных не могут 
обходить препятствия. В темноте или в сумерках зрение ограничено, хотя многие 
животные обладают специальными адаптациями, которые позволяют им до 
некоторой степени преодолевать этот недостаток.
У звука два особых свойства, делающих его важным орудием коммуникации. Во-
первых, в звуковых сигналах можно производить быстрые временные изменения. 
Эта изменчивость позволяет быстро обмениваться информацией, что может быть 
важно для высокоподвижных видов животных. Кроме того, звуковые сигналы 
можно произвольно включать и выключать. Так, например, домовый сверчок 
(Acheta domestica) зрительно хорошо замаскирован. Самец объявляет о своем 
присутствии продолжительным стрекотанием. Когда он чувствует опасность, он 
просто перестает стрекотать и замирает, из-за чего хищнику трудно его 
обнаружить. Второе важное свойство звука состоит в том, что его интенсивность 
может быть повышена над фоновым уровнем окружающей среды. А со 
зрительными сигналами это могут сделать лишь несколько видов, которые сами 
излучают свет. Громкая вокализация птиц и обезьян в тропическом лесу служит 
примером той пользы, которую приносит звук в преодолении препятствий и 
шумового фона.
Обоняние обладает некоторыми преимуществами и зрения, и слуха. Запахи могут 
служить долговременным сигналом и широко используются в этой функции 
наземными насекомыми и другими животными. Подобно звуковым сигналам, 
химические сообщения обходят препятствия, и интенсивность их можно поднять
208