ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 49

как ложных тревог, так и правильных попаданий, и наоборот (рис. 12.18). При 
усилении стимула число ложных тревог снижается, а число попаданий растет.
Психофизическими методами изучались многие стороны поведения животных. 
Первым исследованием такого рода, по-видимому, была работа Блафа (Blough, 
1955), который изучал темновую адаптацию у голубей. Этот автор научил голубей 
клевать два ключа, расположенных непосредственно под освещенным окошечком. 
Свет проникал в аппарат только от этого источника. Птицы были научены клевать 
ключ А, когда видели стимул, и ключ Б, когда не видели его. Клевание ключа А 
автоматически приводило к потускнению стимула, а клевание ключа Б повышало 
его яркость. Обученную птицу тестировали следующим образом.
Сначала стимульное окошечко ярко освещено, и птица клюет только ключ А. 
Каждый удар клювом снижает яркость стимула, но птица продолжает клевать этот 
ключ, пока стимул не станет таким слабым, что будет ниже абсолютного порога 
для голубя. В этот момент птица начинает клевать ключ Б, из-за чего стимул 
становится ярче. Когда он снова становится видимым птице, она возвращается к 
ключу А. В течение часа птица попеременно клюет ключи А и Б, и яркость стимула
колеблется в области абсолютного порога птицы. Эта процедура позволяет 
проследить кривую темновой адаптации голубя. Сначала птица адаптирована к 
свету, но по мере потускнения стимула начинает адаптироваться к темноте. Иными 
словами, ее порог постепенно меняется так, как показано на рис. 12.19. Обратите 
внимание на характерный перегиб этой кривой, соответствующий переходу от 
колбочкового к палочковому зрению (см. рис. 12.14).

12.5. Фильтрация стимула

Анатомические и физиологические исследования органов чувств и связанных с 
ними отделов нервной системы могут дать ценную информацию о сенсорных 
способностях животного. Однако сами по себе они не позволяют сделать оконча-

Рис. 12.18. Гипотетические эффекты разных 
критериев решения согласно теории обнаружения 
сигнала. Вероятность ответов «да» соответствует 
области справа от критерия, а вероятность ложных 
тревог темным областям. Предполагается, что стимул
и шум остаются поименными.

Рис. 12.19. Кривая темновой адаптации голубя, 
полученная психофизическим методом. (По Blough, 
1955.)

197

Рис. 12.20. Детекторы жуков у лягушки не отвечают на движение поля с точками (А), но реагируют 
на движение одной точки (Б), особенно при ее беспорядочном движении (В).

тельных выводов о том, что животное воспринимает и чего не воспринимает, 
поэтому обычно желательно поведенческое подтверждение. Кроме того, 
демонстрация того, что ЦНС получает определенную сенсорную информацию, 
ничего не говорит нам о том, как эта информация используется.
Потенциально животному доступно гораздо больше информации, чем оно в 
состоянии зарегистрировать и на которую способно ответить. Каким-то путем 
животное должно производить отбор, реагируя только на те явления, которые ему 
важны, и игнорируя остальные. Этот феномен называют фильтрацией стимула. 
Смысл его в том, что на разных стадиях причинной цепи между стимулом и 
реакцией некоторые стимулы отфильтровываются и не влияют на поведение 
животного.
В известном смысле некоторая степень фильтрации обусловлена ограниченными 
возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки 
частотой выше 20 кГц. Глаз человека отфильтровывает инфракрасные и 
ультрафиолетовые части спектра, хотя некоторые животные их различают (см. гл. 
13). Интересный пример приведен в работе по древесной лягушке 
(Eleutherodactylus coqui). Ее видовое латинское название происходит от особого 
издаваемого самцом звука «ко-кви», который служит для привлечения самок и 
отпугивания самцов. Барабанная перепонка у самцов и самок настроена по-
разному. Самцы слышат только звук «ко», а самки - звук «кви». Точно так же 
рецепторы насекомых часто высокоспециализированны и реагируют только на 
узкий диапазон стимуляции, как это, например, происходит с обонянием у тутового
шелкопряда (Bombyx mori).
Когда стимул обнаружен, он может быть автоматически классифицирован таким 
образом, что все его посторонние особенности отфильтровываются. Так, например, 
Летвин и др. (Lettvin et al., 1959) показали, что у лягушки фоторецепторы сетчатки 
соединены между собой, образуя рецептивное поле, как показано на рис. 12.20. 
Некоторые из них, называемые «детекторами жуков», различают главным образом 
мелкие темные движущиеся предметы. В поисках пищи лягушки реагируют на 
такие объекты больше, чем на другие стимулы.
Избирательная реактивность широко распространена у животных. Реагируя в 
определенной ситуации, животное использует только часть потенциально 
доступной информации. Так, например, Лэк (Lack, 1943) наблюдал, что самцы 
зарянок (Erithacus rubecula) часто нападают на других красногрудых зарянок, 
которые вторгаются на их территорию. Они нападут также на чучело зарянки, 
помещенное на эту территорию, но только если у него красная грудь. По-
видимому, красная грудь служит мощным стимулом для выделения другой зарянки
как нарушителя границ. Действительно, Лэк показал, что хозяин территории 
энергично нападает на пучок красных перьев, как будто это зарянка-нарушитель. 
Нет сомнения, что зарянка способна отличить пищу от пучка перьев, но в ситуации 
защиты территориальных границ она как бы слепнет в отношении всех прочих 
признаков объек-
198

та, кроме красной груди. Такого типа стимул называется сигнальным 
раздражителем (стимулом).
Сигнальные раздражители могут меняться с изменением внутреннего состояния 
животного. Так, серебристые чайки (Larus argentatus) крадут и поедают яйца 
других чаек. Чайка-грабитель различает яйца по их форме. Но для насиживающей 
чайки при возвращении выкатившихся яиц в гнездо важнее всего их величина и 
окраска, а форма имеет сравнительно малое значение. Такие птицы, в частности, 
готовы затаскивать в гнездо круглые или цилиндрические предметы того же 
размера и окраски, что и настоящее яйцо. Однако, как только чайка садится на 
яйца, их форма снова приобретает значение и если отличается от округлой, птица 
отказывается от насиживания (Baerends, Drent, 1970). Таким образом, яйца 
обладают тремя разными наборами сигнальных раздражителей соответствующими 
трем разным видам поведения.
Другой интересный пример сигнальных раздражителей содержится в работе Г. 
Бургхардта (G. Burghardt) с сотрудниками по пищевому поведению подвязковых 
змей (Thamnophis) и ужей (Natrix), которые живут в США в реках и прудах и 
питаются мелкими рыбешками и червями. Они обнаруживают свою добычу по 
вкусу и запаху и обладают хеморецепторами. находящимися в парных ямках на 
нёбе, так называемым «якобсоновым органом». Змея высовывает язык, слизывает 
химические вещества с добычи и затем вставляет кончик языка во вкусовые ямки. 
Бургхардт предлагал разным видам подвязковых змей ватные тампоны, 
пропитанные экстрактами из рыб, лягушек, саламандр и червей. Он обнаружил, что
разные виды оказывали большее предпочтение тому типу добычи, которым они 
обычно питаются в естественных условиях. Эта тенденция проявлялась у ни разу 
не питавшихся новорожденных змей, причем ее нельзя было изменить, меняя пищу
матери или насильно кормя молодых змей искусственной пищей (Burghardt, 1970). 
Однако предпочтения изменяются, когда змеи переключаются на другую добычу. 
Так, виды, в естественных условиях предпочитавшие гольянов, начинают 
предпочитать серебряных карасей, привыкнув питаться этими рыбами (Burghardt, 
1975). По-видимому, химические свойства определенной добычи действуют как 
сигнальные раздражители в отношении которых змея обладает генетически 
обусловленной склонностью, однако эта склонность может изменяться под 
влиянием приобретенного опыта.
Хотя некоторые сигнальные раздражители могут быть результатом 
периферической фильтрации (например, в случае детекторов жуков и лягушек), 
совершенно очевидно, что большая часть таких стимулов определяется процессами
в ЦНС. Первые этологи постулировали существование врожденного пускового 
механизма (ВПМ), который, как они полагали, отвечает за опознание сигнальных 
стимулов. По причинам, рассмотренным в гл. 20, эта концепция больше не 
популярна у этологов. Тем не менее они согласны с тем, что какой-то центральный 
фильтрующий механизм определяет способность многих видов предпочтительно 
реагировать на сигнальные раздражители.
В этологических исследованиях также привлек к себе внимание особый временный 
тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания 
сигнальных раздражителей. Это понятие поискового образа, впервые предложенное
Я.Юкскюлем (Uexkull, 1934). Нам всем знаком такой феномен восприятия, когда 
вдруг увидишь то, чего раньше не замечал. Когда мы смотрим на фотографию 
замаскированных насекомых, то сначала можем не различать ни одного из них, 
потом вдруг увидим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти 
их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ 
насекомого.
Во многих работах показано наличие таких поисковых образов у животных. Так, 
например, Кроуз (Croze, 1970) научил черных ворон (Corvus corone) искать корм, 
спрятанный под раковинами мидий разного цвета, разбросанными на большом 
расстоянии друг от друга по земле. Вороны должны были переворачивать каждую 
раковину, чтобы увидеть, не ле-
199

Рис. 12.21. Рис. предъявляемый цыплятам на разном фоне. А. Зеленый рис на зеленом фоне. Б. 
Зеленый на оранжевом фоне. В. Оранжевый на оранжевом фоне. Г. Оранжевый на зеленом фоне. 
(Dawkins, 197 la.)

Рис. 12.22. Выбор между двумя замаскированными оранжевыми зернами (вверху слева и внизу 
справа в тестовом квадрате) и двумя выделяющимися зелеными зернами среди выделяющихся 
оранжевых эталонных зерен (слева) и среди замаскированных оранжевых эталонных зерен (справа). 
(Из Marian Dawkins, 1971.)

жит ли под ней корм. В течение некоторого времени они предпочтительно 
сосредоточивали поиск на одном цвете и игнорировали раковины других цветов, 
хотя у них и был опыт обнаружения корма под раковинами всех типов. Одного 
образца, предъявленного экспериментатором, иногда было достаточно, чтобы 
вызвать поиск раковин определенного цвета. Вороны вели себя так, как будто 
обладали поисковым образом для определенной окраски раковины, который 
сохранялся некоторое время, но легко мог переключиться на другой цвет.
Самое тщательное исследование поисковых образов проведено Мэриан Доукинс 
(Marian Dawkins, 1971, a, b) у цыплят в лабораторных условиях. В течение трех 
недель цыплят кормили окрашенными в оранжевый или зеленый цвет рисовыми 
зернами на белом фоне. Затем тестировали способность цыплят обнаруживать 
зерна на фоне другого цвета (заметные зерна) и на фоне того же цвета 
(замаскированные зерна), как показано на рис. 12.21. Доукинс обнаружила, что, 
хотя сначала цыплята не различали замаскированные зерна, постепенно по мере 
приобретения опыта наступало заметное улучшение их поиска. Выяснилось также, 
что опыт поедания заметных зерен понижал способность цыплят видеть 
замаскированный корм. Поэтому способность обнаруживать его, очевидно, не 
может объясняться просто приобретением опыта.
В следующих экспериментах Доукинс тестировала цыплят, которые уже питались 
определенным исходным видом зерен (рис. 12.22). Она установила, что, когда 
исходные зерна были заметны, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, 
выделяющиеся по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, цыплята 
больше реагировали на тестовые зерна, различимые не по цветовым признакам, а 
по текстуре и форме. Эти данные

200