ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 47

Рис. 12.11. Строение сетчатки приматов. (По Dowling, Boycott, 1966.)

полярные клетки - это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с 
фоторецепторами (рис. 12.11).
Фоторецепторы делятся на два типа -палочки и колбочки. Палочки, более 
вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому 
освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому 
палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей 
способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной 
ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает 
информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. 
Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.
Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое 
зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. 
Они могут быть разных типов, обла-
189

Рис. 12.12. Типичные 
рецепторные механизмы при 
разных типах цветового 
зрения. (Из The Oxford 
Companion to Animal 
Behaviour, 1981.)

дая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных 
частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они 
наиболее чувствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются 
их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь 
один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только 
палочки (рис. 12.12).
Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у
серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 12.12). Каждая длина волны стимулирует 
оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной 
чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую 
разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти 
определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части 
спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это 
происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, 
одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых 
поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» 
спектра. Наличие ее показано в поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981).
Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами 
цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 12.12), известном у 
многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и 
здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных 
сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по 
интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное 
восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.
У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. 
Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат 
окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с 
фотопигментом определяют спектральную чувствительность рецептора (рис. 
12.13). Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а 
сосредоточены в определенных ее частях.
В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся ярче 
синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у синих. 
Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной чувствительности глаза, 
названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом от колбочкового
190

Рис. 12.13. Пример 
комбинации пигмента и 
капельки масла в колбочке 
глаза птицы. (Из The Oxford 
Companion to Animal 
Behaviour, 1981.)

зрения к палочковому во время темновой адаптации. Это изменение 
чувствительности при темновой адаптации можно измерить у человека, определяя 
порог обнаружения едва видимого света через разные промежутки времени 
пребывания в темной комнате, По мере адаптации этот порог постепенно 
снижается, как показано на рис. 12.14. Перегиб кривой обусловлен переходом от 
колбочкового зрения к палочковому. Долю колбочкового зрения можно 
определить, направляя очень слабый свет на центральную ямку на сетчатке, в 
которой палочки отсутствуют. Долю участия в восприятии палочек определяют у 
«палочковых монохроматов», т. е. у редких индивидуумов, лишенных колбочек. 
Как можно видеть на рис. 12.14. палочки гораздо чувствительнее к свету, чем 
колбочки, но содержат только один фотопигмент - родопсин, максимальная 
чувствительность которого лежит в синей части спектра. Поэтому синие предметы 
кажутся в сумерках ярче предметов других цветов.
Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен - 
они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз. 
Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб, 
амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между 
наружными сегментами рецепто-
ров при сильном освещении и оттягивается назад при его ослаблении. У этих 
животных наружные сегменты колбочек также подвижны. У некоторых рыб и 
амфибий в противоположном направлении движутся и наружные сегменты 
палочек. Количество света, достигающего сетчатки, регулируется сокращением 
зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал, ночных рептилий, птиц и 
млекопитающих (Prosser. 1973).
Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящий в глаз

Рис. 12.14. График, показывающий, как 
интенсивность едва видимой короткой вспышки 
снижается по мере адптации к темноте (двойная 
линия). Крутая одиночная линия показывает, что 
происходит, когда сетчатка содержит только 
палочки. Пологая одиночная линия показываем. что 
происходит, когда освещены только колбочки (т.е. 
когда освещение ограничено центральной ямкой). 
(Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 
1981.)

141

Рис. 12.15. Фокусировка глаза. Хрусталик 
уплощается при рассматривании дальних 
предметов и становится более выпуклым при 
рассматривании предметов вблизи.

свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в 
роговице и хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое 
больше, чем создаваемое хрусталиком.
Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и
поэтому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали 
в фокус, требуется некоторая аккомодация. Для этого предназначен хрусталик. У 
рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления и малым 
фокусным расстоянием. Это необходимо потому, что показатель преломления воды
почти такой же, как у роговицы, и на поверхности глаза преломления не возникает. 
Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается изменением 
расстояния между ним и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией 
управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При 
фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим,
а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается (рис. 12.15). Животные, 
живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза
лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, и 
животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его 
погружено. У так называемых четырехглазковых рыб (Anableps anableps) каждый 
глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда 
нижняя остается погруженной. Единственный хрусталик в каждом глазу овальный 
и имеет такую форму, что нижняя часть может фокусировать подводные объекты, а
верхняя - предметы над поверхностью воды.
Поле зрения у глаз во многом зависит от их положения на голове. У позвоночных 
поле зрения каждого глаза составляет около 170° (Duke-Elder, 1958). У разных 
видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у 
хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, 
тогда как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая 
область меньше (рис. 12.16).
При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его 
преимущество состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие 
глубины и оценку расстояния, чем монокулярное зрение. Это важно для животных, 
которые пользуются такой информацией при захватывании добычи. Достоинство 
широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются 
движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что
это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника.
При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение 
приводится в фокус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования 
обоими глазами должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. 
Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. 
Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба 
изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать 
единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции 
обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное 
совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. 
Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух 
изображений. Это расхождение, диспаратность, изобра-
192