ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 46

Рис. 12.7. Схематические изображения уха человека: вверху - общий вид; внизу слева - поперечный разрез 
улитки: внизу справа - детали кортиева органа.

понку усиливается на овальном окне приблизительно в 22 раза, что улучшает 
обнаружение слабых звуков.
Движение мембраны овального окна вызывает соответствующее движение 
жидкости в улитке. При прогибании мембраны внутрь улитки жидкость 
проталкивается из вестибулярной лестницы в барабанную, отчего мембрана 
круглого окна выгибается наружу, и давление в улитке снижается. За полный цикл 
жидкость движется сначала в одну, а затем в другую сторону. Эти движения в 
улитке происходят с частотой колебаний наружного воздуха. Они вызывают 
бегущую волну в основной мембране, и, отклоняясь вверх и вниз, она деформирует 
волосковые клетки, упирающиеся в покровную мембрану.
Эта деформация возбуждает сенсорные нейроны.
Точка максимальной амплитуды колебаний мембраны в улитке меняется с частотой
звукового стимула. Еще в 1867 г. Гельмгольц, исходя из анатомических 
соображений, правильно постулировал, что высокочастотные волны фокусируются 
вблизи основания улитки, а низкочастотные оказывают максимальное действие у ее
вершины. Современными представлениями о работе улитки мы обязаны инженеру 
связи Бекеши (Bekesy, 1952, 1960), получившему за свои исследования 
Нобелевскую премию. Он наблюдал за процессами внутри улитки, удалив из нее 
жидкость и заменив ее суспензией угля и распыленного алюминия. По отражению
185

Рис. 12.8. Длина волн электромагнитного спектра в метрах (вверху); видимая часть спектра в 
увеличенном масштабе (внизу).

вспышек яркого света от этой суспензии он смог наблюдать прохождение волны в 
основной мембране. Как показали его наблюдения, эта мембрана натянута сильнее 
у основания, что благоприятствует высокочастотным колебаниям, и слабее у 
вершины, что благоприятствует низким частотам. Таким образом, определенные 
частоты колеблют различные участки основной мембраны и каждый участок 
стимулирует особые рецепторы кортиева органа.
Синапсы нервных волокон, идущих от этих рецепторов, находятся в спиральном 
ганглии, а аксоны нейронов этого ядра образуют VIII черепномозговой нерв. 
Каждый из них сигнализирует об определенной частоте звука улитковому ядру 
головного мозга.
Не у всех позвоночных строение уха одинаково. Так, например, у рыб и 
китообразных (дельфинов и китов) нет наружного уха, а рыбы лишены также 
барабанной перепонки и среднего уха со слуховыми косточками. Поскольку ткани 
рыб имеют приблизительно ту же плотность, что и вода, колебания, приходящие к 
их голове, могут передаваться прямо к внутреннему уху. Впрочем, некоторые рыбы
обладают другим механизмом, функционально аналогичным среднему уху: это 
наполненный газом плавательный пузырь, у которого может быть костная связь с 
внутренним ухом, значительно улучшающая слуховую способность. У амфибий и 
рептилий самой наружной частью уха является барабанная перепонка, но у птиц 
уже имеется внешний канал (слуховой проход), ведущий к ней от поверхности 
тела. У птиц от внутренней поверхности барабанной перепонки идет костный 
стерженек (columella), соединяющийся со стремечком. У амфибий и рептилий эти 
косточки составляют часть челюсти, хотя у некоторых видов они играют 
определенную слуховую роль.
Органы боковой линии у рыб и водных амфибий чувствительны к колебаниям, 
включая низкочастотные звуки; они состоят из видоизмененных волосковых 
сенсилл, которые реагируют на ток воды в канале боковой линии или на 
поверхности тела.

12.3. Зрение

Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. 
Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет 
лишь очень малую долю (рис. 12.8).
Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. 
Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические
реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что 
они повреждают живую ткань.
186

Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем 
атмосферы: если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все 
фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя 
этими областями.
Фоторецепторные клетки содержат пигмент, который под действием света 
обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие 
от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс 
обратим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в 
рецепторной мембране (Prosser, 1973).
Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у 
дождевого червя (Lumbricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз самого 
примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или
ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падаюшего света. 
Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падающий сбоку, освещает лишь 
одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в 
освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки. 
образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием 
(рис. 12.9) развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой
фоторецепторов образовал сетчатку. Такой глаз работает точно так же, как 
фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой точки попадает только на 
очень малую область сетчатки, в результате возникает перевернутое изображение.
Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на 
рис. 12.9. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем,
вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный 
хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пауков. 
Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten, 
который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку - тапетум
(см. гл. 13). Глаз каракатицы Sepia (рис. 12.9) очень похож на глаз позвоночных. В 
нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и 
радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку света.
Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены 
по единому плану, хотя, как будет показано в гл. 13, и у них отмечается некоторая 
экологическая адаптация. На рис. 12.10 показан горизонтальный разрез 
человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой - склерой, прозрачной в 
передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри 
роговица покрыта черной выстилкой - сосудистой оболочкой, которая снижает 
пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая 
оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более 
детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка 
отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и 
заднюю камеры, заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным 
телом. Перед хрусталиком расположена радужка - мышечная диафрагма с 
отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым
количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей, 
которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик становится более 
выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых 
вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более
отдаленные предметы.
У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, 
сетчатка имеет инвертированное, т. е. перевернутое, строение. Фоторецепторы 
лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов 
главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки 
примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней 
поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и 
выходят из глаза. Би-
187

Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus. Б. 
Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix. В. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом 
позвоночных. Г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.

Рис. 12.10. Разрез глаза человека.

188