содержание .. 43 44 45 46 ..
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 45
такого же типа сигнализирует о направлении звука. Гладыш Notonecta локализует
добычу по волнам, распространяющимся на поверхности воды. Рецепторы,
расположенные на его лапках, максимально чувствительны к колебаниям частотой
100-150 Гц. Пауки отличают живую добычу от мертвой по вибрации паутины.
Некоторые позвоночные обладают механорецепторами, способными воспринимать
колебания субстрата. Такие рецепторы найдены в коже змей и в суставах ног у
кошек и уток (Prosser, 1973).
Слуховые системы животных, несмотря на разнообразие, имеют некоторые общие
черты. Так, например, их периферическая часть преобразует звуковое давление в
колебательное движение. Рецепторы превращают это движение в нервные
импульсы, которые декодируются ЦНС. Один из самых простых типов
периферических устройств известен у бабочек совок. У них имеются два «уха»
(тимпанальных органа), каждое из которых состоит просто из тимпанальной
мембраны по бокам груди и двух рецепторных клеток, погруженных в полоску
соединительной ткани (рис. 12.4). Это поразительно простое «ухо» позволяет
бабочкам слышать ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей. В серии
изящных опытов Редер (Roeder, 1963, 1970) показал, как это происходит.
Один рецептор, называемый клеткой A
1
, чувствителен к слабым звукам и
реагирует на сигналы летучих мышей на расстоянии около 30 м, т. е. слишком
далеким для того, чтобы мышь обнаружила бабочку. Частота импульсов, идущих
от клетки A
1
, пропорциональна силе звука, и поэтому бабочка может определить,
приближается ли летучая мышь. Сравнивая время прихода и интенсивность
стимула в обоих органах слуха, бабочка узнает о направлении полета мыши.
Разница возникает потому, что тело бабочки заслоняет звук от одного «уха»
больше, чем от другого. Может быть также определена относительная высота
полета летучей мыши: когда она выше насекомого, звук, приходящий к
тимпанальным органам, ритмически прерывается взмахами крыльев бабочки; когда
мышь находится ниже бабочки, этого не происходит.
Рис. 12.4. Тимпанальный орган совки. Колебания
тимпанальной мембраны воспринимаются
сенсорными нейронами А
1
и А
2
.
Клетки А
1
заранее предупреждают бабочку о приближении летучей мыши и могут
позволить ей улететь до того, как мышь ее обнаружит. Удаляясь по прямой,
бабочка становится наименьшей мишенью, потому что ее крылья обращены к
мыши краями, а не плоскостью; она добивается этого, просто разворачиваясь так,
чтобы уравнять звук, достигающий обоих «ушей». Но если летучая мышь
обнаруживает бабочку, та не может спастись от нее, просто улетев, так как летучая
мышь движется гораздо быстрее. Поэтому бабочка уклоняется от хищника, когда
он приблизится к ней на 2-3 м (рис. 12.5).
Клетка А
2
генерирует нервные импульсы только в ответ на громкие звуки. Она
начинает реагировать, когда летучая мышь близко, и, вероятно, ее импульсы
прерывают действие механизмов ЦНС, управляющих полетом. В результате он
становится беспорядочным, и бабочка устремляется к земле. Наблюдения
показывают, что с помощью такого уклоняющегося движения бабочки спасаются
от летучих мышей как раз в тот момент, когда они приближаются на расстояние
непосредственного нападения. Таким образом, ис-
181