ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 50

можно толковать как избирательное внимание. Так, когда исходные зерна были 
заметны благодаря их цвету, цыплята обращали внимание на цвет, и, 
следовательно, затем им было легче обнаруживать зерна по цвету. Когда же 
исходные зерна были замаскированы, т. е. окрашены точно так же, как фон, 
цыплята обращали внимание на нецветовые признаки. В результате им было легче 
обнаруживать тестовые зерна по нецветовым признакам. Гипотеза Доукинс 
подтверждается многочисленными демонстрациями избирательного внимания у 
других животных.
Животное способно различать два стимула, но обычно лишь после того, как его 
научат этому. Такое научение называется дискриминационным, или 
различительным. Подходящими стимулами для исследования такого научения у 
крыс являются черный и белый прямоугольники. Обычно их предъявляют на сером
фоне, и опыт должен содержать все рассматриваемые ниже обычные контроли. Не 
ограничивая животное одним признаком, важнейшим при исследовании сенсорных 
способностей, можно изучать, как наличие двух путей решения задачи влияет на 
процесс научения. Так, прямоугольники могут различаться величиной или 
ориентацией.
Рассмотрим случай различения по яркости и ориентации, когда черный 
прямоугольник предъявляется в вертикальном положении, а белый - в 
горизонтальном. Теперь мы должны решить, какой стимул будет вознаграждаться, 
а какой не будет. Здесь мы наталкиваемся на проблему, как не спутать 
предпочтения крысы с ее способностями к научению. Не исключено, что крыс 
легче обучить различению по яркости, чем по ориентации, но при этом они 
предпочитают черное белому. При вознаграждении черного стимула крысе, уже 
имевшей склонность к правильному ответу, будет легче решить задачу, чем при 
вознаграждении белого стимула. Таким образом, исходные предпочтения крысы 
легко могли исказить результаты исследования ее способностей к научению. Один 
из путей преодоления этой трудности состоит в том. чтобы разделить 20 крыс на 
две группы по 10 животных и в одной вознаграждать выбор черного цвета, а в 
другой - выбор белого. Но та же проблема встает и в отношении ориентационного 
признака, так что каждую группу надо разделить еще на две и одну половину 
вознаграждать за выбор вертикального прямоугольника, а вторую за выбор 
горизонтального. Табл. 12.5 показывает, что в отношении конфигурации 
вознаграждаемого стимула план опыта сбалансирован.
Для решения такого типа задачи по научению крысы должны научиться 
приближаться к определенному стимулу и избегать другого, чтобы получить 
вознаграждение. Но вознаграждение может быть связано с многими 
характеристиками стимулов. Так, крысы могли бы научиться связывать 
вознаграждение с формой, величиной, положением, ориентацией, цветом или 
яркостью стимулов. В рассматриваемом случае крысы никак не могли бы решать 
задачу на основе формы, величины, положения или цвета, потому что 
вознаграждаемый и невознаграждаемый стимулы различаются не по этим 
признакам, а по яркости и ориентации. Но как крысы обнаружат, какие 
характеристики стимула связывать с вознаграждением?
Сазерленд и Макинтош (Sutherland, Mackintosh, 1971) показали, что при решении 
задач такого типа животные должны научиться двум вещам: 1) на какие свойства 
стимулов обращать внимание и 2) какое из двух проявлений этого свойства 
вознаграждается. Например, крыса, получившая награду за то, что обратила 
внимание на яркость стимула, скорее будет и в дальнейшем обращать внимание на 
яркость. Если эта крыса выбрала черные стимулы, то, вероятнее всего, она

Таблица 12.5. План опыта по различению

Группа Число 

крыс

Ориентация 
стимула

Цвет стимула

1

5

Г

Ч

2

5

В

Ч

3

5

Г

Б

4

5

в

Б

Ч -черный; Б -белый; Г -горизонтальный; В - 
вертикальный.

201

будет выбирать черное и в следующих пробах, при которых ее внимание обращено 
на яркость. Крысы, научившиеся реагировать на определенную яркость или 
ориентацию или на оба этих свойства, успешно научались решать описанную выше
задачу, а крысы, обращавшие внимание на другие свойства стимулов, такие, как 
величина или положение, могли бы получить вознаграждение только в 50% 
случаев. Поэтому крысы, обращающие внимание на яркость или ориентацию или 
на то и другое, всегда будут вознаграждаться больше.
Чтобы определить, на какие свойства стимулов крысы в самом деле научились 
обращать внимание, проводятся невознаграждаемые тесты на перенос. При них 
крысам предъявляют стимулы, различные по ориентации или яркости, но не по 
обоим этим свойствам. Так, в половине проб стимулы представляют собой черные 
или белые прямоугольники, различающиеся только по ориентации, а во второй 
половине горизонтальные или вертикальные прямоугольники, различающиеся 
только по яркости. Крысы, научившиеся обращать внимание лишь на ориентацию, 
способны решить только первую задачу, а те, которые научились обращать 
внимание только на яркость, могут решить вторую задачу, но не могут — первую. 
Крысы, научившиеся обращать внимание одновременно на яркость и ориентацию, 
в тестах иа перенос способны решать задачи обоих типов.
В общем, полученные факты решительно говорят в пользу того, что избирательное 
внимание присуще многим видам животных. Часто альтернативные признаки 
связаны с одними и теми же предметами, а это значит, что избирательное внимание
должно подчиняться центральной регуляции, а не просто объясняться ориентацией 
головы или каким-нибудь другим периферическим явлением. Избирательное 
внимание представляет собой такого типа фильтрацию стимулов, при которой 
свойства стимульной ситуации хотя и регистрируются органами чувств животного, 
но не так, чтобы это могло повлиять на его научение или поведение.
В принципе концепция поискового образа, исследованная М. Доукинс (1971, а, b), 
мало чем отличается от концепции избирательного внимания, предложенной 
Сазерлендом и Макинтошем (1971). В самом деле, если теории избирательного 
внимания правильны, то следует ожидать, что мы найдем многочисленные 
доказательства этому в поведении животных в их естественной среде. Эколог Л. 
Тинберген (L. Tinbergen, 1960) заметил, что большие синицы (Parus major), 
которые охотятся в нидерландских сосняках, не реагировали на новый тип жертвы, 
как только она появлялась. Даже если новая добыча появлялась постепенно, птицы 
часто в течение нескольких дней игнорировали ее, а затем резко изменяли свое 
отношение. Тинберген постулировал, что птицы не замечают новой добычи, пока у 
них не возникает соответствующий поисковый образ. Кребс (Krebs, 1973) 
рассматривает другие сходные примеры.

12.6. Сложные стимулы

У животных, как и у людей, мы можем описывать сенсорные способности в 
отношении физических свойств стимулов, но это ничего не говорит нам о 
субъективной оценке стимула животным. Этологам важно знать, какое значение 
животные придают разным аспектам стимульной ситуации. Самыми успешными 
попытками узнать это были такие, при которых животное вынуждали главным 
образом проявлять свои внутренние стандарты сравнения стимулов. В качестве 
примера обратимся сначала к работе Берендса и Крейта (Baerends, Kruijt, 1973) по 
опознанию яиц серебристыми чайками - птицами, которые откладывают три яйца в 
мелкое гнездо на земле и затаскивают туда поддельные яйца, если они 
определенным образом похожи на настоящие (рис. 12.23).
Берендс и Крейт решили выяснить, по каким признакам серебристые чайки 
опознают яйцо в такого рода ситуации. Они удаляли из гнезда два настоящих яйца 
и на его край клали два поддельных. Поддельные яйца были разной величины и 
могли различаться по цвету, рисунку или форме. Величина поддельного яйца опре-
202

Рис. 12.23. Серебристая чайка, заталкивающая яйцо в гнездо. (Фотография Gerard Baerends.)

делялась по площади его максимальной проекции (то есть по максимальной тени, 
получаемой при вращении яйца в параллельном пучке света). Все использованные 
в этих опытах подделки были измерены и их размеры выражены в условных 
единицах от 4 до 16. Величина настоящего яйца составляла около 8.
Когда на край гнезда клали два одинаковых поддельных яйца, чайка обычно 
проявляла заметное предпочтение в зависимости от их положения: она заталкивала 
в гнездо левое яйцо раньше правого, или наоборот. Чтобы учесть влияние на 
результат опыта такой склонности к определенному положению, был проведен ряд 
тестов, в которых положение яиц количественно увязывалось с их величиной 
(Baerends, Kruijt, 1973) (рис. 12.24). Если птица предпочтительно реагировала на 
яйцо, лежащее справа от нее, когда оба яйца были одинаковой величины, 
экспериментатор клал слева более крупное, создавая у птицы равную мотивацию 
реагировать на любое из них. Таким способом предпочтению по положению 
придается значение r, которое равно отношению размеров поддельных яиц на краю
гнезда.
Когда для данной птицы r установлено, можно ввести в опыт поддельное яйцо, 
которое отличается от настоящего формой или окраской. Рис. 12.24 показывает, что
такой количественный подход может дать точные значения г для любого 
поддельного яйца.
На рис. 12.25 приведены результаты множества подобных опытов. Четыре типа 
поддельных яиц - с зелеными крапинками, зеленые, коричневые и цилиндрические 
с коричневыми крапинками - сравнивают с рядом поддельных яиц стандартной 
величины с такими же коричневыми крапинками, как у настоящих яиц. Чайки явно 
предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они 
также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что 
различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении 
других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое 
специфическое значение, независимое от других свойств; иными словами, такие 
свойства, как размеры, форма и окраска яиц, аддитивны по своему воздействию на 
поведение животного. Такое

203

Рис. 12.24. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним 
яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают 
величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, 
подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом.
I. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйца. Первый рисунок (слева) показывает, 
что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий (справа) рисунок показывает, что это 
предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. 
Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами 
между r = 1,3 и r = 1,5.
II. Количественная оценка модели X. Контрольные тесты показывают, что предпочтение положения 
остается неизменным. Экспериментальные тесты показывают, что значение X лежит между 
размерами 8 и 9. (По Baerends, Kruijt, 1973.)

Рис. 12.25. Результаты количественной оценки (см. рис. 24). Средние значения для разных 
поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - 
коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - 
зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -
величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г. 
(По Baerends, Kruijt. 1973.)

204