ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 55

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  53  54  55  56   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 55

 

 

Клод Бернар (1813-1878)

(ВВС Ниlton Portrate Library).

Клод Бернар изучал медицину с 1834 по 1843 г., а затем занялся исследованиями в Коллеж де Франс 
как ученик Мажанди. Его главные открытия сделаны между 1840 и 1859 гг., после чего он мало 
занимался экспериментальной работой, а посвятил себя разработке своих теорий и писательской 
деятельности.
Основная работа Бернара "Introduction a 1'Etude de la medicine experimentale" («Введение в изучение 
экспериментальной медицины») издана в 1865 г. До этого он выпускал различные "Lecons" 
(«Лекции»), но они обычно представляли собой записи, сделанные его учениками на лекциях и 
опубликованные под его наблюдением. Бернару принадлежат многие другие работы, вершиной 
которых является труд "Lecons sur les Phenomienes de la Vie, Communs aux Animaux et aux Vegetaux" 
(«Лекции о жизненных явлениях, обших для животных и растений»), вышедший в свет вскоре после 
его смерти в 1878 г.
До трудов Бернара тело считали совокупностью органов, каждый из которых выполняет независимые 
от других функции. Клод Бернар показал, что разные виды физиологической активности 
взаимосвязаны и организм следует рассматривать как единую сложную и совершенную машину.
С 1848 г., работая в Коллеж де Франс, Клод Бернар проверял действие на животных разной пищи. Он 
обнаружил, что их кровь всегда содержит сахар независимо от того, когда он съеден. Даже у собак, 
получавших только мясо, в крови был сахар, который, как показал Клод Бернар, попадал в кровь из 
печени. Он установил, что печень накапливает некоторые углеводы, получаемые при переваривании 
пищи, и выделяет сахар в кровь, когда его нет в рационе. Клод Бернар провел также важные 
исследования пищеварения и получил данные о регуляции кровоснабжения разных частей организма.
Клода Бернара считают основателем современной экспериментальной физиологии. Одно из его часто 
цитируемых изречений гласит: «Зачем думать, когда можно экспериментировать? Исчерпайте 
эксперимент и тогда думайте». Его экспериментальная работа всегда была направлена на проверку 
определенной гипотезы. Комментируя «блестящую работу Лапласа» и указав, что биологи мало 
используют статистику, он заметил: «Разумеется, я думаю, что через каких-нибудь сто лет все будут 
не только употреблять статистику, но и злоупотреблять ею и будут полагаться на этот метод для 
спасения работы, предпринятой без связи с какой-либо рабочей гипотезой».
Тем не менее основная заслуга Клода Бернара состоит в создании новых теоретических концепций. 
Его самое известное изречение «Постоянство внутренней среды - условие свободной и независимой 
жизни» впервые появилось в 1859 г. в одной из «Лекций» и затем было развито в его посмертном 
труде 1878 г. Он понял, что кровь служит внутренней средой для всех тканей организма и что на 
состояние крови влияют отчасти внутренние процессы и отчасти изменения внешней среды. 
Животные, способные поддерживать постоянство внутренней среды, обладают гораздо большей 
экологической свободой, чем животные, зависящие от колебаний внешних условий. Идеей о 
регуляции внутренней среды была проникнута вся научная деятельность Клода Бернара, хотя ученые 
стали подробно обсуждать эту концепцию только в следующем столетии. Она оказала глубокое 
влияние на современные представления о физиологии и поведении животных.

14. Координация и ориентация

В этой главе будет рассказано о пространственных отношениях животного с его 
внешней средой. В ответ на изменения среды животные должны координировать и 
ориентировать свои движения по отношению к внешним стимулам. Сначала мы 
рассмотрим координацию, а затем ориентацию и закончим обсуждением навигации
— самой сложной формы пространственной ориентации.

14.1. Координация

Как показано в гл. И, эффективная координация движения и локомоции зависят от 
информации, получаемой ЦНС о положении, напряжении и других состояниях 
мышц; эта информация поступает от внутренних органов чувств - мышечных 
веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Кроме передачи 
информации об относительном положении конечностей и других органов движения
эти органы чувств позволяют животным давать рефлекторные ответы на 
изменения, вызываемые внешними агентами или самим движением животного.
Рефлекторное поведение - самая простая форма реакции на стимулы. В норме 
рефлексы бывают автоматическими, непроизвольными и стереотипными. 
Внезапное изменение напряжения мышцы может вызвать автоматическую смену 
позы, а резкое изменение уровня освещенности - рефлекторное отстранение. 
Рефлексы могут быть относительно локальными, т.е. затрагивать одну конечность 
или какую-либо другую часть тела, как показано на рис. 14.1, но иногда в 
рефлекторную реакцию вовлекается все животное. Например, реакция 
вздрагивания у человека требует рефлекторной координации многих мышц. Точно 
так же рефлекс отстранения у беспозвоночных - полихет и различных моллюсков - 
охватывает все тело. Как было показано в гл. 11, такие рефлексы запускаются 
гигантскими нервными волокнами, которые очень быстро передают сигналы всем 
участвующим в ответе мышцам, так что они сокращаются сразу и одновременно.
Рефлексы у позвоночных в норме автоматические, однако нередко они подвержены
различным воздействиям через центральные синапсы (рис. 14.1). Так, с рефлексами
позы часто взаимодействуют другие, несовместимые с ними рефлекторные 
механизмы. Если в двух рефлексах используются одни и те же мышцы, то эти 
рефлексы несовместимы, т.е. не могут протекать одновременно. Такие пары 
рефлексов несовместимы также неврологически в том смысле, что стимуляция 
одного рефлекса тормозит другой. Торможение обычно бывает реципрокным и 
составляет самую элементарную форму координации, когда одна активность 
полностью подавляет другую или подавляется ею. Этот тип реципрокного 
торможения характерен для ходьбы и других видов локомоции.
Вообще мышечная координация определяется двумя главными процессами - 
центральной и периферической регуляциями. При центральной регуляции головной
мозг дает точные команды, которые выполняются соответствующими мышцами. К 
такому типу, по-видимому, относится координация глотательных движений у 
млекопитающих (Doty, 1968). Центральная регуляция важна для координации 
многих выученных движений, требующих
222

Рис. 14.1. Схема простого 
коленного рефлекса. Удар под 
коленной чашкой стимулирует 
рецепторы в сухожилии, которые 
посылают сигналы в спинной 
мозг. Сигналы передаются 
двигательным нервам, 
управляющим мышцами-
разгибателями, которые 
рефлекторно сокращаются, 
подбрасывая ногу.

быстрой мышечной активности. Так, например, каракатица Sepia ловит мелких 
ракообразных двумя вытягивающимися щупальцами (рис. 14.2). Регуляция 
нападения делится на две фазы. Первая представляет собой направляемую зрением 
систему, в которой добыча приводится бинокулярно в фокус, и движения 
каракатицы следуют за движениями жертвы таким образом, что ошибка 
«прицеливания» сводится к нулю. Когда фаза слежения завершена, щупальцы 
внезапно выбрасываются и схватывают жертву. Завершающая фаза такая быстрая 
(около 30 мс), что времени на зрительный контроль движения не остается. Это 
можно показать, выключив свет во время выбрасывания щупалец: все равно жертва
будет поймана. Но если в это время добыча переместится, то каракатица ее не 
поймает; значит, это головоногое не способно корректировать свой бросок, 
используя зрительную обратную связь (Messenger, 1968).
Локомоторные ритмы часто генерируются центральными механизмами. Отведение 
электрической активности моторных и вставочных нейронов у насекомых выявило 
центральные регулирующие ритмы при ходьбе (например, Pearson, Iles, 1970; 
Burrows, Horridge, 1974), плавании (например, Kennedy, 1976) и полете (например, 
Wilson, 1968). Однако на точную структуру поведения часто влияют рефлексы и 
обратная связь с периферии. Так, устранение проприоцептивных сигналов снижает 
частоту взмахов крыльев у летящей саранчи, а действие ветра усиливает разряд 
мотонейрона (Wilson, 1968). По-видимому, периферические стимулы действуют на 
быструю ходьбу таракана меньше, чем на медленную ходьбу его родичей 
палочников (Carausius) (Wendler, 1966).
Периферическое управление координацией происходит посредством органов 
чувств, располагающихся в мышцах и

Рис. 14.2. Каракатица, хватающая 
креветку.

223

Рис. 14.3. Центральная и периферическая регуляция движения. Движение глазного яблока (вверху) 
управляется центральной нервной системой. В норме глазное яблоко не подвергается нагрузке, 
поэтому подробные моторные команды, идущие от мозга, выполняются быстро и точно. Если же на 
глазное яблоко создать нагрузку (например, надавить пальцем), то его смещение не корректируется. 
Периферический контроль важен при движении конечностей (внизу), потому что они часто бывают 
нагружены. Изменение в положении конечности регистрируется сенсорными рецепторами, и по 
обратной связи о нем сообщается управляющему центру, который корректирует смещение.

других частях тела; эти органы чувств посылают информацию в мозг и тем самым 
влияют на его команды мышцам (рис. 14.3). Периферическая регуляция обычно 
осуществляется совместно с центральной. Например, при координации 
плавательных движений у рыб головной мозг посылает ритмические сигналы, 
которые волнами проходят по спинному мозгу, координируя ритмические 
движения плавников и хвоста. У кошачьей акулы (Scyliorhinus) при перерезке всех 
нервов, ведущих от мышц к головному мозгу, этот ритм исчезает, но если 
сохранить некоторые нервы, он продолжается. Следовательно, некоторая 
периферическая обратная связь, по-видимому, необходима для запуска 
центрального ритма (Gray, 1950). У хрящевых рыб (Chondrichthyes), в том числе у 
кошачьей акулы и у всех других акул и скатов, плавники производят небольшие 
независимые ритмические движения, но у костистых рыб (Teleostei) они при 
некоторых обстоятельствах ударяют с разной частотой. Хольст (Hoist, 1939, 1973) 
показал, что ритмы разных плавников могут влиять друг на друга,-это свойство он 
назвал «относительной координацией». Иногда ритм одного плавника подстраивает
под себя ритм другого и доминирует над ним так, что движения происходят в фазу. 
В других случаях амплитуды движений плавников суммируются, уменьшаясь, 
когда плавники движутся со сдвигом по фазе и увеличиваясь при совпадении фаз.
У рыб и амфибий локомоция, по-видимому, находится под контролем главным 
образом эндогенных спинальных ритмов. Нет данных о специальном моторном 
контроле со стороны переднего мозга. Его удаление у рыб не меняет их позы или 
локомоции (Bernstein, 1970). У лягушек и жаб это вызывает общее снижение 
спонтанных движений, но электрическая стимуляция их переднего мозга не 
приводит к специфическим моторным эффектам. Средний мозг играет некоторую 
роль в

224

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  53  54  55  56   ..