ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 57

тает взад и вперед, не продвигаясь против ветра (т. е. под прямым углом к нему). 
Когда ветер приносит запах, угол полета увеличивается и животное движется 
зигзагами против ветра. Изменения направления связаны с границами запахового 
следа (рис. 14.9). При снижении концентрации запаха ниже определенного уровня, 
в частности у края его струи, животное начинает двигаться в противоположном 
направлении. Эти повороты не связаны с направлением ветра, а зависят от 
внутреннего эталона, или идиотетической информации. Таким образом в поисках 
полового партнера летящая бабочка использует сочетание зрительных, 
анемотаксических (связанных с ветром) и идеотетических ориентационных 
механизмов.

14.3. Принцип реафферентации

Высокоразвитая система ориентации должна быть способна отличать стимулы из 
внешнего мира от стимуляции, создаваемой самим животным. Так, например, что 
касается зрения, то у человека перемещение объектов во внешнем мире вызывает 
движение изображения по сетчатке, которое мы воспринимаем. Однако 
произвольное движение глаз тоже вызывает перемещение изображения на сетчатке,
но оно уже не воспринимается. Каким-то способом мозг отличает перемещение 
изображения по сетчатке, независимое от животного, от перемещения, 
вызываемого движением самого глазного яблока.
Для объяснения этого явления предложены две теории - оттока и притока. Согласно
теории оттока, основы которой заложил Гельмгольц (Helmholtz, 1867). команды 
глазным мышцам о движении глазного яблока сопровождаются параллельными 
сигналами, идущими к компаратору в головном мозгу. Здесь они сравниваются с 
приходящими зрительными сигналами (рис. 14.10). Согласно теории притока, 
созданной Шеррингтоном (Sherrington, 1918), рецепторы наружных глазных мышц 
посылают сообщения в мозговой компаратор при любых движениях глаз (рис. 
14.10). В обеих теориях компаратор оценивает оба приходящих

Рис. 14.8. Схематическое изображение некоторых 
основных принципов сенсорной ориентации. А. 
Направление стимуляции (например, снега) 
регистрируется растром сенсорных рецепторов. Б. 
Направление регистрируется посредством 
сравнения одновременной стимуляции двух 
рецепторов. В. Имеется только один рецептор, и 
животное проводит последовательные сравнения, 
передвигая туловище. Г. Время прихода стимула 
(например, "звуковых волн) сравнивается двумя 
рецепторами. Д. Градиент стимуляции (например, 
химической) peгистрируется посредством 
сравнения данных, получаемых двумя рецепторами.
Е. Градиент регистрируется одним рецептором, 
когда животное движется, обследуя разные точки 
пространства. (Из The Oxford Companion to Animal 
Behaviour, 1981.)

сигнала и определяет, соответствуют ли зрительные сигналы тому движению, 
которое следовало ожидать на основании второго сигнала. Если сигналы не 
соответствуют друг другу, значит, какая-то часть движения должна была быть 
вызвана внешними причинами.
Наружные глазные мышцы содержат
229

Рис. 14.9. Самец бабочки, летящей против ветра на феромон, выделяемый самкой. На направление 
полета П влияет направление ветра В, и возникает результирующий маршрут Р. Угол передвижения - 
это угол между направлением ветра В и направлением Р по отношению к земле.

мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию 
Шеррингтона. Однако, по-видимому, эти мышцы не участвуют в подаче сигналов о
положении глаза (Merton, 1964; Howard, Templeton. 1966). Для доказательства того, 
что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц (Helmholtz, 1867) 
пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и 
кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные 
глазные мышцы парализованы.
Как хорошо известно, при смещении глазного яблока в глазнице нажимом на него 
пальцев зрительная ось сдвигается (что можно заметить по раздвоенному 
изображению); она остается сдвинутой, пока длится нажим. Глазное яблоко не 
давит на палец чтобы занять свое прежнее положение, как можно было бы ожидать,
если бы в регуляции положения глаза участвовали мышечные веретена (McFarland, 
1971). Кроме того, при смещении глазного яблока пальцем движение ощущается, 
чего не должно бы быть по теории притока. Мышечные веретена возбуждались бы 
при любом движении глазного яблока, и тогда компаратор в мозгу компенсировал 
бы движение изображения по сетчатке. Поэтому факты, по-видимому, говорят в 
пользу теории оттока.

230

Рис. 14.10. Теории притока и оттока
сигналов (импульсов) при 
управлении движением глазного 
яблока.

Теория оттока была развита и обобцена Хольстом и Миттельштедтом Holst, 
Mittelstaedt. 1950; см. также Holst, 1954). Согласно их принципу реафферентации, 
мозг отличает экзафферентную стимуляцию (вызываемую только факторами вне 
животного) от реафферентной, происходящей в результате движений тела 
животного). Моторные команды не только организуют мышечные движения, но и 
создают их нервную копию (копию "эфферентации»), соответствующую 
сенсорным сигналам, которые можно было ожидать при данном поведении 
животного. В результате мозг сравнивает копию эфферентации с приходящей 
сенсорной информацией (рис. 14.11). Вся реафферентная информация должна быть 
погашена копией эфферентации так, чтобы выход из компаратора был равен нулю. 
В то же время экзафферентная информация нe аннулируется, а передается 
компаратором в другую часть мозга.
Хольст и Миттельштедт (Holst, Mittelstaedt, 1950), показали, что если двукрылую 
ильницу (Eristalis) поместить в цилиндр с вертикальными полосами, у нее 
наблюдается типичный оптомоторный рефлекс, т. е. она поворачивается в 
направлении полос при вращении цилиндра. Такие рефлексы не возникают, если 
ильница движется сама по себе, хотя зрительная стимуляция при этом такая же. 
Если в опыте повернуть этому насекомому голову на 180 (рис. 14.12), то, как и 
следовало ожидать, оптомоторный рефлекс становится обратным. Но если ильница 
пытается двигаться сама, го начинает вертеться на месте, и ее движения, по-
видимому, самовозбуждаются. Эти данные можно объяснить, исходя из теории 
реафферентации. В норме выходные сигналы компаратора определяют движение 
тела, а когда двукрылое движется само по себе, выход равен нулю и движения нет. 
Оптомоторный аппарат выдает экзафферентную стимуляцию, которая не 
аннулируется копией эфферентации, и ильница отвечает рефлексом. Когда голова 
ее повернута на 180 , экзафферентная стимуляция вызывает то же действие, что и 
раньше, но в обратном направлении. Однако в случае реафферентной стимуляции 
воспринимаемое движение имеет обратный знак и не вычитается из копии 
эфферентации, а прибавляется к ней, и в
231

Рис. 14.11. Схема основной системы реафферентации.

результате выход компаратора, который в норме должен быть сведен к нулю, 
возрастает. Чем больше животное реагирует, тем сильнее реафферентная 
стимуляция и тем больше усиливается реакция животного. В результате насекомое 
крутится на месте все быстрее и быстрее. Принцип реафферентации важен не 
только в отношении зрения, но также для контроля за положением конечностей, 
тела и т.д. Так, например, мы можем отличить движения руки, трясущей ветку 
дерева, от, возможно, таких же движений, возникающих, когда рука пассивно 
держится за ветку, раскачиваемую ветром.

14.4. Навигация

Самая сложная форма пространственной ориентации - это навигация. Она требует 
не только компаса, или дирекционального чувства, но и своего рода карты. Для 
иллюстрации рассмотрим опыт, проведенный Бейкером (Baker, 1981) для проверки 
того, может ли человек пользоваться магнитной информацией. Группа студентов 
была перевезена в небольшом автобусе от определенной начальной точки (дома) к 
некоторому секретному месту назначения. По приезде студенты должны были 
показать, в какой стороне находится их дом. Для точного ответа необходим 
внутренний магнитный компас, и Бейкер искал данные в пользу его наличия. 
Однако выполнение такой задачи требует также знания относительного положения 
обоих пунктов. Даже если бы студенты обладали точным магнитным компасом, 
они не могли бы указать, в каком направлении находится дом, без какой-нибудь 
карты.
При навигации важны три типа ориентации: 1) пилотирование, или прокладывание 
пути по знакомым ориентирам; 2) компасная ориентация, т. е. способность 
двигаться по определенному азимуту, не пользуясь ориентирами, и 3) истинная 
навигация, или способность направляться к цели - дому или месту выведения 
потомства, — не пользуясь ни ориентирами, ни компасом. В своих дальних 
миграциях птицы, вероятно, используют все три типа ориентации. Пердек (Perdeck,

Рис. 14.12. Ильница Eristalis во вращающемся 
цилиндре. А. Нормальное положение головы. Б.
Голова повернута на 180°. Л - левый глаз; П - 
правый глаз. (По van Hoist, 1954.)

232