ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 33

Рис. 9.4. Гиеновые собаки пытаются свалить на землю гну, после того, как загнали его 
(Фотография Hans Kruuk.)

венных больших затрат они помогают выращивать чужое потомство.
Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности 
помочь в выращивании потомства других особей, не должна распространяться в 
популяции и в конечном счете разрушить основу кооперативного поведения. Во-
первых, помощники состоят в достаточно близком родстве с потомством других 
членов стаи, и поэтому альтруистические черты поддерживаются в популяции 
отбором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из своего 
кажущегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются 
покровительством гнездящейся пары или получают ценный опыт. В-третьих, здесь 
вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма. Быть может, гнездящаяся пара
терпит на своей территории других птиц и некоторое истощение ресурсов в обмен 
на помощь, получаемую при выращивании молодых. Прежде чем оценивать эти 
варианты, полезно выяснить, есть ли у разных видов птиц, выращивающих 
потомство совместно, какие-либо общие признаки.
Обзор литературы (Emlen, 1978) позволяет предположить, что у большинства видов
птиц, выращивающих потомство совместно, некоторые признаки сходны. 
Например, большинство из них оседлы и населяют тропики или субтропики. 
Условия обитания там относительно постоянны, а сезонные смены погоды 
невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообитания и 
территорию; к тому же в местах, пригодных для устройства гнезда, часто мало 
пищи. Роберт Селандер (Selander. 1964) предположил, что такие условия приводят 
к развитию общественной территориальности и совместному выращиванию 
потомства, и эта точка зрения подтверждается данными ряда этологов, работающих
с разными видами (Emlen, 1978). Птицам, совместно выращивающим потомство, 
обычно присущи признаки, типичные для популяций, живущих в неблагоприятных 
условиях среды, - это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни, 
позднее половое созревание и низкая расселяемость (Brown, 1970). Обычно 
молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве 
помощников. Может показаться, что молодые, которые остаются не-

далеко от гнезда, увеличивают вероятность своего выживания и в то же время 
приобретают ценный опыт. Однако это не объясняет, почему молодые должны 
нести дополнительные затраты, помогая родителям выращивать следующий 
выводок. Не очевидно также то, что размножающиеся птицы в действительности 
получают пользу от таких помощников у гнезда. Эмлен суммировал преимущества 
и недостатки совместного выращивания потомства следующим образом.
Существуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц. 
Они могут получить ценную помощь при уходе и выращивании потомства. 
Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов
показало, что обычно помощники действительно помогают. Однако у пяти видов 
размножающиеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию, 
чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно, 
вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е. группы
с помощниками) могут защищать большую территорию.
Помощники могут служить для страховки, т. е. они могут вырастить птенцов в 
случае гибели одного из родителей.
Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное 
размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с 
производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную 
приспособленность этих производителей.
Привлечение или удержание помощников - важный способ увеличения размеров 
группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше 
приспособлена к захвату и защите лучшей территории. Есть и другое 
преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение 
хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.
Наличие помощников в группе может создавать и некоторое неудобство. 
Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что 
вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность 
около гнезда может привлечь внимание хищников.
Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства. 
Это справедливо, если опыт важен при проявлении родительской заботы. 
Исследования южноавстралийской водяной курочки (Tribonyx mortierii) и хохлатой 
сойки (Aphelocoma coerulescens) показали, что опытные родители достигают 
большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Emlen, 1978).
Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия 
размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это 
действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали 
серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что и
арабские кустарницы (Turdoides squamiceps) (Zahavi, 1974), и хохлатые сойки 
(Woolfenden, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы.
Неразмножающиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода
пользу из своего положения: 1) они приобретают опыт выращивания потомства; 2) 
получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают 
совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть 
территории родителей.
Основной ущерб, который может понести неразмножающаяся птица, 
присоединившись к размножающейся паре, - это то, что она потеряет возможность 
или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное 
успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного 
партнера, основания независимой территории и спаривания в качестве новичка.
Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов 
социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение 
выгоды между обоими участниками. Гамильтон (Hamilton, 1964) предложил 
терминологию, приведенную на рис. 9.5, для описания четырех основных типов 
взаимодействий. Эту классификацию можно
134

с успехом использовать для описания ситуации с помощниками при гнезде. Если 
отношения между размножающейся птицей и ее помощницей действительно 
представляют собой отношения сотрудничества, то можно ожидать, что обе птицы 
выигрывают, увеличивая индивидуальную приспособленность. Это происходит в 
ситуациях, когда совместная жизнь в группе выгодна как для размножающейся 
пары, так и для ее помощников. Например, группа может владеть лучшей 
территорией, чем пара, или успешнее отражать нападения хищников. Помощь, 
оказываемую неразмножающимися птицами, можно рассматривать и как плату за 
присоединение к группе (Gaston, 1976), и как форму обучения (Emlen, 1978), 
поскольку помощница в конце концов принимает на себя роль размножающейся 
самки.
В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся 
птицы получают определенный выигрыш, тогда как индивидуальная 
приспособленность помощницы снижается. Совокупная приспособленность 
помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая 
стратегия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия, 
при которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого 
начала, по-видимому, нежизнеспособна. Помощницам, по-видимому, приходится 
ждать, когда появится свободная территория.

Рис. 9.5. Типы поведенческих взаимодействий. 
(По Hamilton, 1964.)

Помощники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к 
размножающейся паре, но они снижают репродуктивный успех размножающейся 
пары. У некоторых дятлов (Skutch, 1969) и белокрылых клушиц (Rowler, 1965) 
неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут 
истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников. 
Почему родители должны терпеть присутствие птиц-помощников, если от них нет 
никакой пользы? Одна из возможных причин - это заинтересованность в 
генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма 
растянутой заботы о потомстве.
Если ни производители, ни помощники не получают никакой пользы, то такие 
взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут проявлять 
терпимость к помощникам, даже если их присутствие приносит вред, по причинам, 
обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в 
течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия 
размножающейся пары и в конце концов захватить эту территорию (Zahavi, 1974, 
1976).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Естественный отбор благоприятствует альтруистическому поведению, если 
увеличение приспособленности особи-реципиента превышает усилия (степень 
уменьшения приспособленности) особи-донора на величину, большую 
коэффициента родства. Он может также благоприятствовать взаимному 
альтруизму, когда одна особь помогает другой ценой небольших затрат, а затем они
меняются ролями.
2. Естественный отбор благоприятствует генам, которые способствуют проявлению
альтруистического поведения по отношению к особям, родственным альтруисту. 
Эта форма отбора известна под названием отбор родичей.
135

3. Родительская забота - это форма альтруизма, так как родитель снижает свою 
собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание 
потомства. Это увеличивает приспособленность выращиваемого потомства за счет 
возможностей размножения в будущем, так как ресурсы родителей, которые они 
могут затратить на размножение в течение жизни, ограничены.
4. Наилучшая стратегия для одного родителя зависит от наиболее вероятного 
поведения другого члена родительской пары. Самцы и самки могут 
придерживаться разных стратегий, и некоторые из них могут быть эволюционно 
стабильными стратегиями. Роли полов в заботе о потомстве различны у разных 
видов в зависимости от экологических условий.
5. Кооперация животных обычно включает некоторые формы альтруизма. 
Отношения сотрудничества (симбиоз) между животными разных видов обычно 
взаимовыгодны. Кооперация между членами одного вида может быть основана на 
отборе родичей.

Рекомендуемая литература

Grafen A. (1984) "Natural selection, kin selection and group selection". In Krebs J. R., 
Davies N. B. (eds.). Behavioural Ecology, 2nd edn, Blackwell Scientific Publications, 
Oxford.