ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 31

9. Альтруизм

Альтруистическое поведение какой-либо особи (донора) выгодно для других 
особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться 
снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм 
определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации
или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, 
конечно, само по себе предположение о том (см. разд. 26.7), что у животных могут 
быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого 
отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это 
различие иногда забывается.
Строго говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в 
том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. 
Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность 
реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность 
донора. В некоторых обстоятельствах, как мы увидим дальше, естественный отбор 
может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной 
приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы 
благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за 
счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится 
максимизировать именно совокупную приспособленность (см. разд. 6.4).
Естественный отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению при 
двух основных условиях: 1) если уве-
личение приспособленности реципиента превышает затраты донора (снижение 
приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если 
затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор 
впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект 
естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между 
неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers, 1971).
Существуют и другие объяснения альтруистического поведения. Наиболее 
известно объяснение с позиции группового отбора. В данном случае утверждается, 
что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему 
приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в 
целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким 
образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие 
считают, что это нереально (например, Maynard Smith, 1964; Dawkins, 1976).
Основная проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций 
группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, 
популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о 
приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется 
некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, 
если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть 
настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, 
оказывается, что кролик,

125

который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, 
что этому «барабанщику» удастся передать свои гены потомству до того, как его 
съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет 
субпопуляция «барабанщиков». Поскольку такие сигналы выгодны группе, 
аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что 
барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя
«барабанщики» подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников, 
кролики, оказавшиеся поблизости, успевают скрыться. Таким образом, хищник 
поймает только одного кролика, тогда как осторожный хищник может совершить 
несколько нападений за одну охоту и поймать в небарабанящей популяции не 
одного кролика.
Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, так как кролик в барабанящей 
группе, у которого нет «барабанящих» генов, не станет подвергать себя опасности, 
обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих 
сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком 
и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший 
репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы, что «барабанящие» гены
постепенно элиминировались бы из барабанящей популяции. Для того чтобы 
обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные 
попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов (см. 
Grafen, 1984).

9.1. Отбор родичей

Естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление 
альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным 
альтруисту. Джон Мэйнард Смит (J. Мауnard Smith, 1964) ввел термин отбор 
родичей, чтобы отличать этот тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы 
(например, Wilson, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай 
группового отбора. На самом деле отбор родичей - это особое следствие отбора 
генов (Dawkins, 1976).
Степень распространения альтруистического поведения среди других особей 
зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т. е. от коэффициента родства r
между рассматриваемыми животными. Это не означает, что каждый альтруист 
должен высчитывать свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн 
(Haldane) шутил по этому поводу: «В тех двух случаях, когда я вытащил из воды 
двух тонущих людей (при минимальном риске для себя самого), у меня просто не 
было времени сделать такие расчеты». Конечно, он понимал, что животное ведет 
себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет. Однако животные так или 
иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих 
родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя 
основными способами. Первый из них - узнавание своих родственников, о чем речь
пойдет ниже. Второй - просто результат совместного проживания с 
родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, 
«барабанящий» ген может распространяться, если барабанящие кролики будут 
окружены родственниками, т. е. если этот ген изначально будет давать 
преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена, - тогда 
совокупная приспособленность «барабанщиков» будет увеличиваться за счет 
сигнального поведения. «Обманщик», у которого нет «барабанящего» гена, сначала
может получить преимущество, но, окруженный своими небарабанящими 
родственниками, окажется в проигрыше. Таким образом, в популяцию 
барабанящих кроликов вряд ли могут внедриться обманщики при условии, что 
родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга.
Исследования общественных животных показывают, что они часто тесно 
взаимосвязаны (Brown, 1975). В частности, это справедливо для птиц, которые 
проявляют заботу не только о своих птенцах (см. разд. 9.4) (Harrison, 1969; Brown, 
1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются 
отно-
126

сительно нешироко. У перелетных птиц редко наблюдается совместное выведение 
птенцов, и альтруистическое поведение менее развито (Brown, 1975). Объединение 
при выращивании потомства имеет место у общественных птиц и некоторых 
млекопитающих, и это, по-видимому, наиболее распространенная форма 
альтруизма кроме родительской заботы. (Мы обсудим совместное выращивание 
потомства позже в этой главе.)
Альтернативная стратегия для альтруистов - узнавать своих родственников и 
ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним. Известно, что такое 
распознавание родственников существует у некоторых видов, и часто благодаря 
раннему опыту. Быть может, столь же важно не только индивидуальное 
распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных 
животных, где особи связаны близким родством, пришельцев быстро узнают и 
изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на 
чужаков не обращают внимания.

9.2. Забота о потомстве

Забота о потомстве - это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на 
уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей 
собственной и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего 
потомства. Проявление родительской заботы заметно различается у разных видов и
зависит от числа потомков, системы размножения и заботы о потомстве, 
проявляемой не родителями, а другими животными группы.
Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках, чем 
самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать 
как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, что каждый 
пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих 
затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген 
у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы 
перемещается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции. И 
наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска 
для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот ген, 
очевидно, распространится в популяции.
Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя негенетические термины, 
Трайверс (Trivers, 1971) ввел понятие родительского вклада, определяемое как 
любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого 
потомка на выживание (и, следовательно, его репродуктивный успех) за счет 
способности родителей внести вклад в других потомков (см. гл. 8). Несомненно 
полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, 
внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее 
поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь 
(предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. 
Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может 
спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, 
которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни. Если в 
данной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже 
вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего 
и оставить младшего умирать (Dawkins, 1976). Однако можно ожидать, что в 
процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, 
увеличивающим их будущий репродуктивный успех независимо от прошлых 
затрат. Доукинс и Карлисл (Dawkins, Carlisle, 1976) отметили ошибочность 
применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали это
с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать 
тратить деньги на проект аэролайнера «Конкорд», потому что произведенные 
затраты уже очень велики.
Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к выводу, что оптимальное 
поведение одного родителя зависит от того,
127

что, скорее всего, будет делать другой. Поэтому мы должны искать пару стратегий:
одну для самца, другую для самки, которые вместе образуют эволюционно 
стабильное сочетание. Например, если самка вырастила своего детеныша до 
стадии, когда он почти готов вести независимую жизнь, и оставляет его только для 
того, чтобы начать новый цикл размножения, - это плохая политика не только из-за 
произведенных в прошлом затрат, а из-за того, что шансы на выживание нового 
потомства будут ниже, чем у существующего. Однако если бы она могла возложить
заботу по воспитанию молодняка на самца, тогда наилучшей стратегией для самки 
все же было бы начать новый цикл размножения. С точки зрения самца было бы 
лучше не заботиться о почти самостоятельном детеныше, заставляя, таким образом,
самку делать это, поскольку в таком случае самец был бы свободен и искал бы 
другие возможности для размножения.
Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977) анализирует ситуацию, при которой 
репродуктивный успех определяется в основном родительской заботой. У самцов 
птиц, которые покидают самку после того, как она отложит яйца, есть возможность
спариться с другими самками. Таким образом, естественный отбор 
благоприятствует оставлению самки, если у самца есть хороший шанс найти 
другую самку и если один родитель так же хорошо заботится о потомках, как оба. 
Однако самка может принять стратегию, которая сделает менее вероятным то, что 
самец оставит ее. В популяции, где самка копулирует только после того, как самец 
ухаживает за ней и держится с ней в течение довольно долгого времени, у самца, 
который оставляет самку, очень незначительны шансы найти другую, особенно 
если соотношение полов составляет 1:1 и если время размножения 
синхронизировано. Мэйнард Смит показывает, что такая стратегия может быть 
эволюционно-стабильной стратегией (ЭСС), и уж коль скоро в процессе эволюции 
сложилась ЭСС, в которой самец ничего не выигрывает, оставляя самку, он 
увеличил бы свою приспособленность, участвуя перед спариванием в такой, 
например, деятельности, как строительство гнезда.
В ситуации, при которой репродуктивный успех пары зависит не только от 
родительской заботы, но и от степени затрат самки перед откладкой яиц, возможен 
ряд эволюционных стратегий, в том числе охрана или оставление яиц самкой или 
самцом. Если один родитель почти с таким же успехом заботится о молодых, как 
оба, и если есть хорошие возможности спариться снова после оставления партнера, 
то кто-то из родителей останется один. Не совсем ясно, почему эволюция выбрала в
некоторых случаях путь оставления самцами самок, а в некоторых случаях - 
наоборот (Maynard Smith, 1977), однако мы, возможно, сможем что-то выяснить, 
анализируя сравнительные данные.
Рассматривая варианты родительского поведения, наблюдаемого у птиц и рыб, 
Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к следующим выводам. У рыб 
родительская забота, как правило, отсутствует. Если забота о потомстве и имеет 
место, то ее обычно проявляет только один из родителей, и она заключается лишь в
защите икры и молоди от хищников и в удалении паразитов и отработанных 
продуктов дыхания. В эту заботу не входит обеспечение пищей, так что один 
родитель справляется со всем почти так же успешно, как и оба. У видов с 
внутренним оплодотворением о потомстве заботится обычно самка - вероятно, 
потому, что самец отсутствует, когда откладывается икра, а если даже и 
присутствует, - нет гарантий, что она оплодотворена его спермой, следовательно, и 
не в его интересах помогать в заботах о потомстве. При наружном оплодотворении 
о потомстве заботится обычно самец. Он может строить гнездо, как колюшка, 
сидеть на кладке, как морской конек и морская игла, или может защищать место, 
где отложена икра. При отсутствии заботы о потомстве самки рыб, откладывая 
икру, полностью расходуют резервы питательных веществ, поэтому, чтобы в такой 
ситуации могла возникнуть забота о потомстве, самка должна была бы либо 
откладывать меньше икринок, либо «взвалить» тяготы этой
128