ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 29

которая спаривается с менее привлекательным самцом. На самом деле не важно, 
какой признак привлекателен для самок, при условии, что он не слишком 
противоречит естественному отбору. Фишер предположил, что первоначально 
самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания, и что эти 
признаки непомерно развиваются в процессе эволюции благодаря действию 
межполового отбора. Например, самки птиц, возможно, оказывают предпочтение 
самцам с хорошо развитым оперением, поскольку это не только непосредственно 
важно для выживания, так как улучшает летательные способности, но и потому, 
что самец может позволить себе тратить время на поддержание оперения в 
хорошем состоянии. Если такое предпочтение самок закрепилось в популяции, 
почти любой решающей признак оперения может гипертрофироваться и 
эволюционировать в «сверхоперение», не связанное с выживанием отдельного 
самца. Фишер признавал, что взаимодействие привлекательности самцов и 
предпочтения самок должны привести к ускорению эволюции конкретной формы, 
что в конечном счете обычно проверяется естественным отбором.
Дарвин считал, что самка выбирает полового партнера, тогда как самцы 
соревнуются, стараясь привлечь ее внимание. Это обычно справедливо в 
отношении всего царства животных, однако имеются и исключения. Обычно самка 
вносит наибольший вклад в процесс размножения. Она обеспечивает 
развивающихся зародышей питанием и может посвящать большую часть своего 
времени заботе о детенышах. Можно ожидать, что перед тем, как сделать такой 
большой вклад, самка предпримет определенные меры предосторожности. В 
особенности важно, чтобы она спарилась с самцом своего вида, который способен в
полной мере выполнить свои функции и обеспечить ее потомков ценными для 
выживания признаками.
Однако у некоторых видов значительный вклад в размножение вносят самцы. У 
трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), например, самец определяет 
территорию, которую защищает от других самцов. Он строит гнездо и ухаживает за
каждой зрелой самкой, которая заплывает на его территорию. Если самка 
откладывает в гнездо икру, то самец оплодотворяет ее и затем энергично изгоняет 
эту самку со своей территории. Забота об икре и молоди целиком лежит на самце. 
Хотя между самцами и существует конкуренция за территорию и самок, они 
выбирают, каких самок пускать на свою территорию. Только самкам, готовым к 
метанию икры, разрешается приблизиться к гнезду. Таким образом, выбор 
полового партнера частично принадлежит самцу. Однако для самца важнее всего 
защита от набегов других самцов, старающихся украсть икру и разрушить гнездо 
(Woolton, 1976). Таким образом, любая ошибка при определении, кто вторгся на его
территорию, может иметь для самца серьезные последствия. Самка колюшки также
может производить выбор, и некоторыми исследователями показано, что самки 
предпочитают откладывать икру в гнезда самцов, где она уже есть (Ridley, Rechten, 
1981).

8.3. Половой диморфизм

Дарвин (1871) был убежден, что различия между полами (половой диморфизм) - 
это результат полового отбора.

«Существует множество других органов и инстинктов [у самцов], которые, должно быть, развиваются 
благодаря половому отбору, -такие, как оружие нападения и средства защиты самцов во время их поединков
и преследования соперников, их храбрость и драчливость, их различные украшения, их изобретательность 
при производстве сигналов голосом или с помощью различных приспособлений, их железы для выделения 
пахучих веществ, большая часть этих органов служит только для привлечения или возбуждения самки. 
Понятно, что эти признаки являются результатом полового а не обычного отбора, поскольку 
невооруженный, неукрашенный или непривлекательный самец так же преуспевал бы в битве за жизнь и в 
оставлении многочисленного потомства, но не в присутствии богато наделенных самцов. Мы можем 
сделать вывод, что это происходит случайно, потому что самки, которые невооружены и неукрашены, 
приспособлены к выживанию и продолжению рода».
117

В случае межполового отбора нам, очевидно, следует ожидать, что представители 
разных полов будут различаться по морфологии и поведению. Как мы видели, 
соперничество самцов приводит к отбору таких признаков, как большие размеры 
тела, оружие и агрессивность, которые помогают их обладателям в конкуренции за 
самок, меньших, чем самцы, по размерам, менее агрессивных и невооруженных.
В случае межполового отбора довод Дарвина заключается в том, что у самцов 
развиваются особые украшения и поведение, которые привлекают самок и которые 
поэтому сохраняются благодаря половому отбору. Поскольку самцы конкурируют 
за благосклонность самок, самки могут выбирать из примерно равноценных 
самцов, и поэтому самки не подвергаются селективному давлению на половую 
привлекательность. Хотя некоторые виды дают хорошие примеры таких доводов 
(см. рис. 8.6), ряд вопросов все еще ждет ответа. Почему половой диморфизм 
обычен у моногамных видов, которыми является большинство птиц и у которых 
возможности для самок выбирать полового партнера жестко ограничены по 
сравнению с полигамными видами? В какой степени половой диморфизм 
определяется половым отбором и в какой степени - естественным отбором?
Со времени Дарвина на эти вопросы пытаются найти ответы. Однако в последнее 
время подход изменился. Вместо попыток объяснить различия между полами 
половым или естественным отбором мы можем предположить, что признаки пола в
значительной степени асимметричны, и тогда искать эволюционные последствия, 
вытекающие из этого основного факта.
Основной признак полового размножения состоит в том, что оно включает в себя 
слияние двух гамет, которые образуют зиготу, а из нее развивается новая особь. 
Гаметы образуются у отца и матери и обычно имеют форму маленького спермия и 
крупного яйца. Можно представить, что исходно гаметы были одного размера, как 
у некоторых простейших, таких, как Paramecium. На ранних стадиях эволюции в 
размерах гамет, вероятно, имелось генетическое разнообразие, и тогда большие 
гаметы продуцировали большие зиготы, у которых шансы выжить были лучше 
вследствие большего запаса питательных веществ. Поэтому можно ожидать, что 
естественный отбор благоприятствовал большим гаметам. Если это действительно 
имело место, то немедленно начался отбор маленьких гамет, которые находили 
больших партнеров и сливались с ними, по существу паразитируя на их запасах 
питательных веществ. Таким образом, маленькие гаметы выживали, если только 
они становились очень подвижными и могли выбирать между крупными и мелкими
партнерами. Эта теория эволюционного происхождения яйца и спермия, впервые 
предложенная Паркером и др. (Parker et al., 1972), широко принята как объяснение 
того факта, что по существу все современные животные, размножающиеся 
половым путем, производят яйца и спермин (Krebs, Davies, 1981).
У самцов образуется много маленьких спермиев, а самки продуцируют большие 
яйца в относительно малом количестве. Хотя и то и другое, возможно, требует 
приблизительно одинаковых энергетических затрат, разница в количестве гамет 
означает, что спермин должны конкурировать за возможность оплодотворить яйцо.
Самец может повысить успех размножения, оплодотворяя много самок, с 
относительно небольшими затратами на каждую самку. Успех размножения самки 
при этом зависит от числа и жизнеспособности яиц, которые она производит. 
Самка может придерживаться стратегии производства большого числа яиц, 
вкладывая немного в каждое и откладывая их в условиях, в которых по крайней 
мере у некоторых есть шанс быть оплодотворенными и в конечном счете выжить. 
Другой путь - производить меньше яиц и вносить больший вклад в каждое яйцо, 
таким образом увеличивая шанс каждого выжить, и в этом случае можно ожидать, 
что самка будет очень осмотрительно выбирать себе партнера, так как она слишком
много потеряет при неудовлетворительном партнерстве. В мире животных можно 
обнаружить оба крайних типа этих
118

стратегий. Однако большинство видов придерживаются какого-либо 
промежуточного типа, при этом наилучшая стратегия для вида определяется в 
основном его экологическим окружением. Трайверс (Trivers, 1972) первым связал 
половое соперничество с размерами затрат на воспроизведение потомства. Он 
использовал термин родительский вклад, чтобы количественно оценить 
необходимое время и ресурсы, затрачиваемые на выращивание каждого потомка. 
Трайверс говорил, что «там, где один пол вкладывает значительно больше, чем 
другой, представители последнего будут конкурировать между собой за 
возможность спариваться с представителями первого». Острота конкуренции 
зависит, однако, от ряда факторов. Многое, очевидно, зависит от относительного 
числа самцов и самок, готовых к размножению, которое в свою очередь зависит от 
соотношения самцов и самок в популяции (соотношения полов) и всей системы 
размножения, типичной для данного вида. В гл. 10 показано, что типы систем 
размножения и родительской заботы тесно связаны. Соотношение полов внутри 
популяции обычно 1:1 и определяется эволюционными причинами, которые 
впервые сформулировал Фишер (Fischer, 1930).
Мы видели, что половой диморфизм может усиливаться в результате отбора 
способности самцов привлекать самок и конкурировать с соперниками. Однако 
существует ряд других путей, по которым могли эволюционировать различия 
между полами. У видов, дающих небольшое потомство, на выращивание которого 
они затрачивают значительные усилия и время, самки могут иметь особые 
приспособления, связанные с заботой о детенышах. Самки млекопитающих дают 
очевидный пример этого, поскольку у них развиты не только специальные 
приспособления, позволяющие сохранять развивающиеся зародыши внутри тела и 
кормить новорожденных молоком, но и развито в совершенстве материнское 
поведение. Самцы млекопитающих не в состоянии проявлять такую родительскую 
заботу, которая свойственна самкам. Поэтому неизбежно различны роли, играемые 
каждым родителем в размножении. Такие различия способствуют усилению 
полового диморфизма, так как самцы и самки оказываются адаптированными к 
соответствующей роли благодаря действию естественного отбора.
Большинство птиц моногамны, и возможностей для полового отбора у них 
немного. Теоретически, половой отбор должен иметь у них небольшое значение, 
хотя у многих таких видов половой диморфизм хорошо выражен (Selander, 1972). 
Считают, что эти различия определяются экологией питания. У всеядных видов, 
таких, как домовый воробей (Passer domesticus), самка и самец не различаются по 
величине клюва и размерам черепа, поскольку это связано с перекрыванием типов 
пищи, используемой обоими полами. Но что касается пищевой специализации, то 
конкуренция между полами может уменьшиться, если состав кормов у них будет 
разный. Это было бы преимуществом у размножающихся пар с ограниченной 
территорией. Таким образом, морфологические различия между полами могут быть
результатом различий в адаптациях, связанных с питанием. У большинства 
моногамных птиц самцы немного больше самок. Предполагается, что это различие 
должно определяться социальным доминированием, но оно может быть связано и с 
экологией питания. Например, в Британии типичный самец серебристой чайки 
весит около 1500 г, а самка - около 1200 г. У самца и клюв больше. Во время 
насиживания самцы чаще, чем самки, участвуют в территориальных конфликтах. 
Они стремятся и питаться в местах, где размеры тела являются преимуществом. 
Так, самцы часто добывают пропитание на мусорных свалках, где пища 
сконцентрирована и где среди птиц часты конфликты. Самки предпочитают 
мидиевые банки и пастбища, где пищевые объекты рассеяны и где практически нет 
агрессивных стычек из-за пищи. Обязанности по насиживанию яиц у серебристых 
чаек разделены, но у многих других птиц за выведение птенцов ответственна одна 
самка. У таких видов самки часто имеют маскировочную окраску, тогда как самец 
окрашен ярче. У гнездящихся в норах
119

моногамных уток самки обычно гораздо меньше самцов. Самка этого вида одна 
насиживает яйца, поэтому совершенно очевидна полезность в выборе для гнезда 
норы с узким входом как защита от хищников (Bergman, 1965). Таким образом, 
естественный отбор, способствуя развитию полового диморфизма, может 
действовать множеством различных способов.

8.4. Половой отбор у человека

Дарвин (1871) признавал, что у представителей различных человеческих рас 
имеются значительные сходства и различия. «Хотя существующие расы человека 
различаются во многих отношениях... все же, если рассматривать их организацию в
целом, обнаружится сильное сходство по целому ряду признаков». Однако Дарвин 
считал, что эти различия создают своего рода проблему, и «чувствовал, что заходит
в тупик во всех попытках объяснить различия между расами человека». Он 
склонялся к мнению, что естественный отбор имел при этом небольшое значение 
потому, что «мы тотчас встречаем возражение, что лишь выгодные изменения 
могут сохраняться таким образом», тогда как «ни одно из внешних различий между
расами человека не имеет для него непосредственного или специфического 
значения. .. Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к 
различиям во внешних признаках между расами человека и до некоторой степени 
между человеком и животными, половой отбор оказался наиболее эффективным». 
Таким образом, с точки зрения Дарвина, половой отбор в эволюции различий 
между расами человека играл более важную роль, чем естественный отбор.
Дарвин, вероятно, недооценивал важность естественного отбора, особенно в 
отношении адаптации человека к разному климату. Люди, которые населяют 
жаркие районы с повышенной инсоляцией, обычно темнее тех, кто живет в 
холодных условиях, и у них обычно более длинные и тонкие конечности. У 
обитателей холодных областей носовые проходы уже, что помогает уменьшить 
потери тепла из легких. У эскимосов и индейцев Аляски, представителей 
монголоидной расы, обнаружено заметное увеличение притока крови к руке, когда 
ее опускают в холодную воду.
У представителей кавказской (европеоидной) расы этого не наблюдается; не 
наблюдается этого даже у лапландцев - пастухов оленей, которые живут в таких же 
холодных условиях с доисторических времен (Krog et al., 1960; Baker, Weiner, 
1966). У монголоидов, живущих на Дальнем Востоке, эта реакция проявляется в 
разной степени. Орочоны - кочевые племена из северной Маньчжурии, живущие 
пастьбой оленей и охотой, - демонстрируют такую же реакцию, как и эскимосы. У 
северных китайцев такая реакция выражена слабее, а у японцев - еще слабее (Coon, 
1962). Эти исследования показывают, что у разных рас адаптация к холоду 
генетически закреплена. Точно так же были обнаружены различия и в адаптации к 
жаркому климату (Coon, 1962; Riggs, Sargent, 1964).
Оценить значение различий в пигментации кожи оказалось делом более трудным. 
Темная окраска кожи предполагает обитание в жарком климате, однако из этого 
правила есть и многочисленные исключения, например индейцы Южной Америки 
(Dobzhansky, 1972). Темная кожа может играть и некоторую защитную роль, но 
существует также предположение, что она важна для поглощения солнечного 
излучения и сохранения таким образом энергии, которая должна была бы 
расходоваться на поддержание температуры тела в утренние и вечерние часы в 
климате, где днем жарко.
Многие ученые придерживаются мнения, что генетические различия между расами 
у человека незначительны по сравнению с различиями между человеком и 
человекообразными обезьянками. Некоторые из этих различий, такие, как большие 
размеры мозга и вертикальное положение тела, без труда можно объяснить 
естественным отбором. Однако другие, такие, как отсутствие волос на теле, 
объяснить труднее.
Быть может, Дарвин был прав, когда говорил о том, что половой отбор сыграл 
важную роль в эволюции облика челове-
120