ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 28

Рис. 8.2. Вымерший гигантский олень Megaloceros gyganteus.

Один из способов для самца обойти возможные обманы - основывать свою оценку 
на тех признаках, которые хорошо коррелируют с действительными размерами тела
и физическим состоянием, таким, как рев благородного оленя, упоминавшийся 
ранее. Точно так же два самца могут участвовать в ритуальных испытаниях силы, 
которые не приводят к настоящей схватке и ранениям. Такие поединки характерны 
для многих видов. Например, некоторые жуки ограничиваются тем, что толкают 
друг друга, при этом обычно побеждает более крупный из них. Буйволы (Sinclair, 
1977) и снежные бараны (Geist, 1971) атакуют друг друга и с грохотом бьются 
лбами в ритуальном испытании силы (рис. 8.3). Дарвин считал, что эволюция 
оружия у видов, где оно имеется только у самцов, происходит благодаря его 
полезности в поединках с соперниками. Однако некоторые биологи 
придерживаются точки зрения, что эффективность этого оружия в основном 
психологическая и оно служит для угроз и устранения соперников.
Один из путей определения вероятности того, что соперник выиграет поединок, это
оценка его агрессивной мотивации или стремление к атаке. Например, у многих 
животных изменяется поза, что отражает их мотивационное состояние. На рис. 8.4 
показано, что поза серого гуся (Anser anser) в агрессивном состоянии почти 
противоположна позе испуганного гуся. Исследования показали, что другие гуси 
этого вида узнают эти сигналы и реагируют на них соответствующим образом 
(Fischer, 1965). Как мы увидим в гл. 22, явные демонстрации эмоций широко 
распространены среди животных.
Однако такие демонстрационные позы ставят перед эволюционистом вопрос, на 
который трудно ответить; почему естественный отбор не благоприятствует обману.
Казалось бы, что гусь, который принимает позу, показывающую высокий уровень 
агрессивности, имеет преимущество перед соперниками, даже если он и слабый 
боец. Такое вводящее в заблуждение поведение передавалось бы следующему 
поколению в большей степени, чем правдивое поведение, поэтому доля 
обманщиков в популяции возрастала бы. Однако в какой-то момент эти сигналы 
обесценились бы, поскольку они уже не несли бы в
113

Рис. 8.3. Два самца снежного барана в поединке за самок. (Фотография Lee Rue; с разрешения Frank 
Lane Picture Agency.)

Рис. 8.4. Позы угрозы у серого гуся (Anser anser). От позы «вольно» в нижнем левом углу рисунка 
компоненты страха становятся сильнее по направлению вверх, а агрессивность нарастает по 
направлению вправо. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

114

Рис. 8.5. Поединок двух морских слонов. (Фотография Le Boeuf.)

себе полезной информации, так как в популяции стало бы слишком много 
обманщиков. К этой проблеме мы вернемся в гл. 22 при обсуждении коммуникации
животных.
Хотя результат внутриполового отбора в основном определяется соперничеством 
самцов, это соперничество не всегда определяется самками. Например, у морских 
слонов (Mirounga angustirostris) самцы соперничают весьма интенсивно и часто 
дерутся (рис. 8.5). Когда самец пытается спариться с самкой, она громко 
протестует, привлекая таким образом внимание других самцов, находящихся 
неподалеку. и они стараются помешать этому (Сох. Le Boeuf, 1977). Вероятно, 
самцу удается успешно спариться только в том случае, если он доминирует и 
может отогнать соперников. Самка своими протестами усиливает конкуренцию 
между самцами и обеспечивает себе самого сильного. Таким образом, хотя самка и 
не делает прямого выбора, ее поведение опосредованно приводит к такому 
результату. Если самка не протестует, то невелика вероятность того, что копуляция
будет прервана, и в этом случае у самцов более низкого ранга будет больше шансов
на успех.

8.2. Межполовой отбор (выбор самок)

Дарвин утверждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего 
посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении 
выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок 
возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, 
когда украшения самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в 
результате полового отбора (рис. 8.6). Самцы, которые добивались большего 
успеха в привлечении самок благодаря особым признакам, по-видимому, 
становились отцами большего числа потомков, чем менее привле-

115

Рис. 8.6. Самец и самка африканской райской пгипы
(Vidua paradisea). По окончании брачного сезона 
оперение самца становится похожим на оперение 
самки. (По Halliday, 1980.)

кательные самцы, и таким образом передавали свои признаки следующему 
поколению. Ясно, как самцы получали преимущество, приобретая привлекательные
черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, 
выбирая самцов с признаками, безразлич-
ными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения 
естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина (Pavo 
cristatus) требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии. Он 
громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это - 
помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у
которых меньше груз, препятствующий выживанию?
Захави (Zahavi, 1975) предположил, что самки предпочитают именно самцов с 
помехами, потому что наличие их предполагает, что они - сильные особи. Такая 
помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на 
затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стоящий самец и 
его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это 
предположение критиковали (например, Halliday, 1978; Maynard Smith, 1976), 
поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает 
ношу на следущие поколения, что перевешивает любые возможные связанные с 
ней преимущества. Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, 
выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не 
может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в 
тех случаях, когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, 
хотя прямо указывают на качество самца (Zahavi, 1977; Halliday, 1978). Однако 
такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров 
полового отбора.
Фишер (Fischer, 1930) предложил наиболее популярное объяснение межполового 
отбора. Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с 
привлекательными самцами, по-видимому, будут иметь и привлекательных 
сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья в 
свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой 
самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, 
вероятно, будет больше внуков, чем у самки,
116