ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 32

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  30  31  32  33   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 32

 

 

заботы на самца. Считается, что таково эволюционное происхождение отцовской 
заботы о потомстве у рыб.
Наиболее обычная форма проявления заботы о потомстве у птиц, в которой 
участвуют оба родителя, - это добывание пищи для птенцов и иногда насиживание 
яиц. Например, у серебристой чайки обязанности по насиживанию яиц разделены 
поровну. Это необходимо, потому что яйца, оставленные без присмотра, могут 
легко стать добычей других чаек, и, следовательно, одна из птиц должна оставаться
на яйцах, пока другая кормится. Вылупившиеся птенцы также легко могут стать 
жертвой хищников, и поэтому обычно одна из птиц их охраняет. В течение первых 
нескольких недель жизни птенцов родители очень заняты добыванием пищи и 
обычно теряют в весе.
У видов, у которых насиживает только один из родителей, это почти всегда бывает 
самка. Тогда как самец может оставить самку сразу же после спаривания, самка не 
может искать другого партнера, пока не отложит первую кладку яиц. У некоторых 
болотных птиц, таких, как песчанка (Calidris alba), самка откладывает четыре яйца,
которые насиживает самец, а затем откладывает еще четыре яйца и о них заботится 
уже сама. Такая стратегия позволяет птицам использовать максимум возможностей
короткого арктического лета. Коль скоро у самцов в процессе эволюции 
выработалась привычка заботиться о кладке после того, как самка отложила яйца, 
самки могут конкурировать друг с другом с целью привлечь больше самцов. 
Именно это, возможно, и случилось у полиандрической яканы, упоминавшейся 
ранее (Maynard Smith, 1978). По сравнению с рыбами птицы откладывают меньше 
яиц, правда, птица ухаживает за ними более тщательно, и репродуктивный успех у 
них зависит не от количества отложенных яиц, а от числа выросших птенцов.
Эволюция млекопитающих была направлена главным образом на развитие у 
самцов способности спариваться с возможно большим числом самок. У некоторых 
видов это привело к интенсивному соперничеству между самцами (см. гл. 8).
Самки млекопитающих выкармливают детенышей молоком, поэтому, если бы 
самка оставляла детенышей, это, вероятно, не было бы ЭСС. У некоторых видов 
самцы добывают пищу для молодняка и защищают его от хищников. Некоторые 
приматы и хищники моногамны, и странно, что у этих видов в процессе эволюции 
не развилась способность к лактации у самцов, которые участвуют в выращивании 
потомства (Maynard Smith, 1977).
Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) сформулировал основные положения, 
определяющие, будет или нет иметь место забота о потомстве и кто из родителей 
будет нести ее. Он перечисляет четыре меняющихся фактора:
1) эффективность, с которой заботу о потомстве осуществляет один из родителей, а
не оба;
2) вероятность того, что самец, оставивший самку после оплодотворения, сможет 
спариваться еще;
3) насколько успешно самка может защитить потомство после появления его на 
свет;
4) уверенность самца в том, что данные конкретные яйца оплодотворены им.
Первый и третий факторы определяются в основном тем, насколько самка 
исчерпала свои ресурсы при продуцировании яиц. У некоторых видов увеличение 
приспособленности достигается откладыванием возможно большего числа яиц, 
тогда как другие откладывают гораздо меньше яиц, сохраняя тем самым некоторые 
ресурсы для заботы о потомстве. Второй фактор частично зависит от 
продолжительности сезона размножения, а частично - от наличия свободных самок.
Четвертый фактор определяется частично способом оплодотворения, а частично 
способностью самца охранять самку от соперников. У самцов, которые охраняют 
самок непосредственно или защищая территорию, больше уверенности в их 
отцовстве, но меньше времени для поиска других самок.
Подводя итог, можно сказать, что забота о потомстве это одна из форм альтруизма. 
На выращивание потомства родители затрачивают определенные усилия, что 
уменьшает их возможность выжить и про-

должить размножение в будущем. Роль полов в заботе о потомстве различна у 
разных видов в соответствии с экологическими факторами, которые мы пока еще 
недостаточно понимаем.

9.3. Взаимный альтруизм

Альтруизм по отношению к родственникам можно рассматривать как некую форму
эгоизма, определяемого соответствующими генами, поскольку копии этих генов, 
вероятно, имеются у родственников. Альтруизм мог бы также рассматриваться как 
форма эгоизма, если, совершая альтруистический акт, особь-донор будет уверена, 
что ей в свою очередь окажет помощь особь-реципиент. Проблема, связанная с 
эволюцией такой формы альтруизма, заключается в том, что особи-обманщики, 
которые только получают, но ничего не отдают, были бы в выигрыше.
Возможно, обману можно было бы противостоять, если бы животные проявляли 
альтруизм только к тем особям, которые, вероятнее всего, ответят взаимностью. 
Например, Пэкер (Packer, 1977) наблюдал, что, когда у самки павиана анубис 
(Papio anubis) наступает эструс, самец образует с ней супружескую пару. Он 
постоянно держится возле нее, ожидая возможности спариться, и охраняет ее от 
посягательств других самцов. Однако иногда соперник может попросить помощи 
третьего самца в попытках добиться доступа к этой самке. Пока самец-помощник 
вызывает самца-супруга на схватку, самец-соперник пользуется расположением 
самки. Пэкер показал, что этот альтруизм самца-помощника часто бывает 
вознагражден. И те самцы, которые чаще всего оказывают помощь, чаще всего и 
получают ее.
Такая ситуация, очевидно, дает простор для мошенничества. Особь, которая 
воспользовалась помощью, может отказаться помочь в свою очередь. Однако если 
возможности для такого взаимного (реципрокного) альтруизма предоставляются 
достаточно часто и если особи, участвующие в этом, знакомы друг другу, то 
отказывающееся от сотрудничества животное легко узнают и не помогают ему. 
Таким образом, чтобы естественный отбор благоприятствовал взаимному 
альтруизму, все особи должны иметь достаточно эффективные возможности для 
обмена «услугами», должны узнавать друг друга, помнить свои обязанности и 
иметь мотивы для взаимного альтруизма. Эти условия характерны для 
примитивных человеческих общин; считается, что взаимный альтруизм сыграл 
важную роль в эволюции человека (Тrivers, 1971).
Бушмены племени кунг, живущие в пустыне Калахари, дают прекрасный пример 
важности взаимного альтруизма в общинах охотников и собирателей. Женщины 
(рис. 9.1) добывают почти 60% белка и углеводов, собирая овощи и фрукты. 
Мужчины тратят много времени, охотясь за дичью, в которой содержатся основные
аминокислоты и минеральные вещества (рис. 9.2). Количество пищи сильно 
варьирует в разное время, и времена изобилия могут сменяться периодами 
лишений. Мужчины обычно охотятся парами, и если кто-либо возвращается с 
добычей, мясо делится между всеми членами группы. Те, кому повезло, снабжают 
пищей неудачников, понимая, что ситуация может измениться. Таким путем 
бушмены максимизируют шансы иметь мясную пищу и минимизируют число 
неудач.

9.4. Кооперация

Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какую-то 
форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, 
называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе. Например, 
многие виды тли обеспечивают себе защиту, кооперируясь с муравьями; муравьи в 
этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Lasita 
niger) 
встречается с бобовой тлей (Aphis fabae), он щекочет тлю усиками, что 
заставляет ее выделять медвяную росу - сахаристую жидкость (побочный продует 
пищеварения), которую муравей съедает.
Амфиприон (небольшая рыбка) прячет-

130

Рис. 9.1. Когда бушменка 
племени кунг отправляется 
собирать фрукты и овощи, ей 
приходится брать своих детей
с собой. (Фотография Gerald 
Cubitt; с разрешения Bruce 
Coleman Ltd.)

Рис. 9.2. Бушмены 
отправляются на охоту. 
(Фотография Jen and Des 
Bartlett; с разрешения Bruce 
Coleman Lid.)

131

Рис. 9.3. Амфиприону не 
страшна актиния, среди 
щупалец которой он 
прячется, защищаясь от 
хищников. (Фотография Tim
Halliday.)

ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У 
этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет 
никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать 
эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют 
актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, 
как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии 
также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих 
рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными 
основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и 
некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от 
хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).
Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы 
альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится 
родственниками. Гиеновые собаки (Lycaon pictus) обычно избирают в жертву 
животных, гораздо более крупных, чем они сами, таких, как зебра или гну (рис. 
9.4). Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого 
времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время 
преследования ее. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить
тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезают 
углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы, а 
после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков. 
Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако 
вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Таким образом, отдельные 
собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не 
преследуют только свои собственные интересы.
Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и 
его нетрудно объяснить в понятиях отбора родичей. Однако совместное выведение 
потомства ставит перед эволюционистом более сложные проблемы. Например, 
мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до 15 
особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою территорию в 
дубовом или сосновом лесу. Размножающаяся пара строит гнездо, и самка 
откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до 
четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и 
другие члены стаи. Около 50% пищи, получаемой птенцами, приносят им не 
родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные 
признаки альтруизма - ценою собст-
132

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  30  31  32  33   ..