ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 34

10. Стратегия полов и социальная 
организация

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от 
простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у 
некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную 
организацию вида, является система размножения данного вида. Чтобы понять 
разные системы размножения, нам надо оценить альтернативные эволюционные 
стратегии, возможные для самцов и самок.

10.1. Стратегия полов

В гл. 8. мы рассмотрели неизбежные различия в исходных вкладах самцов и самок 
в размножение. Самцы продуцируют огромное число мелких спермиев, а самки - 
относительно немного крупных яиц. Спермии испытывают сильную конкуренцию 
за возможность оплодотворить яйца, и самцы могут достичь наибольшего успеха в 
размножении, оплодотворяя много яиц при относительно небольших затратах на 
яйцо. Самка с самого начала вносит больший вклад в каждого потомка, и у 
большинства видов самки продолжают вкладывать больше, чем самцы, в доведение
каждою детеныша до стадии, когда он способен выжить самостоятельно. Однако 
самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла 
заставить самца вносить больший вклад в выращивание их потомства, предоставив 
ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часто в 
интересах самца уменьшить свой вклад в воспитание потомства, между полами 
существует эволюционный конфликт.
Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии 
конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для 
самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит 
потомство наилучшими шансами на выживание и размножение. По-видимому, 
самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отказаться от 
спаривания. Как мы видели в гл. 8, обычно самка выбирает себе партнера во время 
брачных турниров. Самец немногого может добиться, если самка eго не принимает.
Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это 
довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу, 
чтобы копуляция стала возможна. Однако у некоторых животных, в том числе у 
крякв и скорпионовой мухи (Panorpa), иногда наблюдается принудительная 
копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит 
самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет 
паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец 
принуждает самку к копуляции и без подарка (Thornhill. 1980). В этом случае при 
успешной принудительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку 
ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65% 
взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Самка, не получая подарка, 
обычно обеспечивающего развивающиеся яйца энергией, оказывается в 
проигрыше. Однако степень успешности принудительного спаривания, очевидно, 
невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.
137

Рис. 10.1. Изолирующие механизмы у чаек. Слева показаны внешние признаки, которые, как 
считают, играют важную роль для опознания друг друга особями одного вида. Результаты 
изменения цвета окологлазничного кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек 
показаны справа. Числа в правой колонке показывают число пар, распавшихся в результате 
экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет окологлазничного кольца был изменен 
на белый, 21 из 34 пар распались, тогда как в других экспериментах и в контроле распад брачных 
пар был невелик. (По Smith, I966.)

Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с 
самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут 
даже поплатиться снижением приспособленности (Parker, 1979). Поэтому для самок
наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме (Williams, 1966) описал 
ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не желающей 
его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо 
могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о 
чем самка может судить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий 
момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или 
повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случах 
наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период 
ухаживания. Первая задача для самки - удостовериться, что ее потенциальный 
партнер - самец того же вида. Это важно и для самца, однако, как мы уже видели, 
самка в случае ошибки теряет гораздо больше. Естественный отбор 
благоприятствует особям с отчетливыми признаками и поведением, позволяющими
идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокупность этих 
признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называется 
изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают 
репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации. 
Обсудим вкратце три примера изолирующих механизмов.
1. На арктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида 
чаек. В некоторых местах все четыре вида
138

сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом. 
Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев 
и окраской окологлазничной области. Изменяя в эксперименте эти цветовые 
отметины, можно добиться спаривания разных видов (рис. 10.1) (Smith, 1966).
2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали,
что внешний вид птицы очень важен (Lill, 1966, 1968) Так, например, во время 
ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями и при этом 
демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припадают к земле в 
типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры 
оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в 
поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов (рис. 
10.2) уменьшало их привлекательность для кур.
3. Известно, что самцы гуппи при ухаживании не делают различия в выборе самки, 
тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске 
самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили 
(Liley, 1966) обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata (рис. 
10.3) часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого 
вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего,
но не другого вида. Однако, если у самок не было выбора, в конце концов они 
спаривались и с самцами другого вида.
Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с 
половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период 
ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с самцом, 
испытывающим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У 
европейского обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) (рис. 10.4) интенсивность 
ухаживания самца зависит от числа сперматофоров (капсул со спермой), которые 
самец продуцирует во время данной встречи (Halliday,

Рис. 10.2. Коричневый петух леггорн с 
прикрепленными белыми перьями, чтобы 
изменить цвет оперения на шее. (Из The Oxford 
Companion to Animal Behaviour, 1981.)

1976). Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема; 
вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе 
ухаживания (Halliday, 1974). Чтобы отложить три сперматофора, самец должен 
оставаться под водой не дыша гораздо дольше обычного (Halliday, 1977a). Таким 
образом, самка, затягивая процедуру ухаживания, возможно, оценивает 
приспособленность самца.
Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонстрировать, что он 
являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом 
отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во 
время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет, 
наблюдается у многих видов. У серебристой чайки (Lams argentatus) самка 
выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отрыгивает пищевой 
комок, который самка затем съедает. У большин-
139

Рис. 10.3. А. Брачное поведение гуппи (Pvecilia picta). Самец кружится перед носом самки, 
демонстрируя яркую окраску хвостового и спинного плавников. Б. Сигмовидная поза у Poecilia 
reticulata. Самец принимает эту позу перед самкой и дрожит в течение нескольких секунд. Окраска 
самцов очень яркая и изменчивая. В. Попытка спариться у самца P. reticulata. После демонстрации 
окраски самец поворачивается кругом и пытается ввести гоноподий (модифицированный анальный
плавник) в генитальное отверстие самки. Оплодотворение внутреннее. (Из The Oxford Companion 
to Animal Behaviour, 1981; по фотографиям Robin Liley.)

ства видов количество пищи, которое самец передает самке, невелико по 
сравнению с ее обычным дневным рационом. У мухоловки-пеструшки (Ficedula 
hypoleuca), однако, это почти половина того, что обычно получает птенец такой же 
массы. У некоторых видов ритуальное кормление формализовано (см. гл. 22.1) и 
подношения реальной пищи не происходит. Ритуальное кормление влияет на вес 
кладки у обыкновенной крачки (Sterna hirundo) и может служить показателем 
будущего участия самца в выкармливании птенцов (Nisbet, 1973; 1977). Вирджиния
Нибур (Niebuhr, 1981) установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки 
было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании 
птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и 
защищать птенцов после вылупления. По этим причинам ритуальное кормление - 
хороший показатель качеств самца как родителя.
Как и в случае с оценкой боевых способностей, здесь трудно найти критерий 
качеств самца, при демонстрации которых было бы невозможно смошенничать. 
Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить 
процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в 
особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными 
словами, самцы, затрачивающие много сил и времени в процессе деятельности, 
предшествующей спариванию, такой, как ухаживание, строительство гнезда, 
защита территории, будут располагать меньшими временными и энергетическими 
ресурсами, чтобы преследовать других самок. Менее вероятно, что самец, уже 
затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом, 
заботиться о потомстве в одиночестве. Более того, если самец утратит возможность
спариваться с другими самками, он сможет увеличить свою приспособленность, 
только вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс (Dawkins, 1976) 
назвал это «ситуацией семейного счастья».
Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых 
моногамных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией 
при всех обстоятельствах, так как здесь возможно вмешательство самок, 
придерживающихся иной стратегии. Доукинс создал модель, в которой возможны 
две стратегии для самок - «скромная» и «легкомысленная» и две для самцов - 
«верный» и «волокита». Скромные самки требуют продолжительного ухаживания 
перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного 
ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после 
спаривания помогают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не 
ухаживают