ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 18

Рис. 5.10. Распределение размеров жертв, сохранившихся целиком в желудках обирающих листья птиц. 
(По Root, 1967.)

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как 
три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, 
пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для 
каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит 
насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. 
Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, 
перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. 
Точно так же на рис. 5.10 показано, что размеры жертв полностью перекрываются, 
но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых 
случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны 
три типа пищедобывательного поведения: 1) собирание насекомых с поверхности 
листьев, когда птица передвигается по твердому
субстрату; 2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей; 3) 
ловля летающих насекомых. Доля времени, которая затрачивается каждым видом 
на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример 
отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. 
Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у 
членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного 
поведения и используются все виды жертвы.
Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том,
что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресур-

74

сов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из 
теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение 
по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов 
таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно 
при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, 
уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид 
может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем 
подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного 
использования фундаментальной ниши.
Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, 
значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи 
отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку 
приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, 
субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы
ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных 
усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в
области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды 
будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои 
фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость 
к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

5.4. Адаптивность поведения

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных 
способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к 
условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения 
животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что 
различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; 
иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, 
что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть 
правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации 
разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к
другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать 
данные, 

 

 а хорошее описание - не всегда хорошие данные.

 

  Как и в суде, данные 

должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые 
элементы независимого подтверждения.
Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности 
поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные 
местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester 
Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах 
моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная 
(Lams ridibundus) и серебристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных 
уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от 
гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали 
некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная 
окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для 
защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую 
функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым 
пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают 
дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким 
образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц 
моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.
Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских 
островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они 
гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают
ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебрис-
75

Рис. 5.12. Красноногие 
говорушки (Rissa brevirostris),
гнездящиеся на скальных 
выступах островов 
Прибылова в Беринговом 
море. (Фотография Ronald 
Squibb.) Отметьте 
ограниченную форму 
схватки. Сравните с гнездом 
серебристой чайки (рис. 1.2).

тые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. 
Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних 
гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, 
уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. 
Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики 
тревоги и не нападают всем скопом на хищников.
У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое 
тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком 
маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у 
взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. 
Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с 
родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные
чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на 
земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не 
используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек 
множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более 
длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к 
скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как
большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. 
Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые 
моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и 
поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.
Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного 
типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения 
наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с 
различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, 
серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы 
поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной 
скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при 
наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на 
гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если 
удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки 
гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим 
целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое 
поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень 
чистым и
76