ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 16

качестве свидетельства того, что эволюция имела место (Romer. 1958).
Важным свидетельством эволюции Дарвин также считал сходство между 
современными видами живых существ. Например, у большинства позвоночных 
основные кости скелета передних конечностей одни и те же. Этого нельзя было бы 
ожидать, если бы виды создавались независимо, но это было бы вполне 
естественно для видов, эволюционировавших от общего предка. Дарвин обратил 
внимание на то, что органы животных, функционирующие у одних видов, 
рудиментарны у других. Так. свиньи при ходьбе опираются на два пальца, а два 
других у них рудиментарны и расположены на ноге достаточно высоко над землей. 
В своей книге «Происхождение человека» (1871) Дарвин писал: «Хорошо известно,
что человек построен по тому же общему плану, что и другие млекопитающие. Все 
кости его скелета можно сравнить с соответствующими костями обезьяны, летучей 
мыши или тюленя. Это же относится и к его мышцам, нервам, кровеносной системе
и внутренним органам. Мозг, наиболее важный из всех органов, подчиняется тому 
же правилу». Дарвин понимал, что сходство между видами вызвано иногда 
происхождением от общего предка, тогда как причиной различия между 
близкородственными видами служат адаптации к различным условиям обитания, 
возникшие в процессе эволюции. Сравнивая различные виды, нередко можно 
делать важные заключения об их биологии, и этот сравнительный подход - важная 
часть этологии.
Во время путешествия на «Бигле» Дарвин обнаружил, что географическое 
распределение животных трудно объяснить, гели признавать отдельные акты 
творения. Например, наличие подвидов или разновидностей на соседних островах 
легко объяснить с эволюционных позиций, но трудно попять, почему Творец 
создал существа, столь мало различающиеся между собой. Во время своей поездки 
на "Бигле» Дарвин побывал на Галапагосском архипелаге, расположенном 
примерно в 1000 км от западного побережья Южной Америки. В своих заметках 
«Путешествие на «Бигле» (1841) Дарвин писал:

«Я никогда не представлял, что острова, расположенные на расстоянии 50-60 миль друг от друга, 
образованные одинаковыми скалами, подверженные одинаковым климатическим влияниям, 
выступающие из моря на одну и ту же высоту, могут быть населены разными животными. Именно то 
обстоятельство, что на некоторых островах имеются свои собственные виды черепах, пересмешников,
вьюрков и многочисленных растений, причем у этих видов одинаковый облик, они занимали 
аналогичные ниши и, очевидно, занимали одинаковое место в природной экономике архипелага, 
повергло меня в изумление».

В «Происхождении видов...» (1859) Дарвин писал:

«Как это произошло на некоторых островах [Галапагосских] .... многие иммигранты, должно быть, 
изменились различным образом, хотя и в незначительной степени. Мне это долго представлялось 
трудноразрешимой загадкой: и в значительной степени это было следствием глубоко укоренившейся 
ошибки считать физические условия местности наиболее важными для ее обитателей, тогда как даже 
не подлежит и обсуждению, что природа других обитателей, с которыми приходится конкурировать, 
по крайней мере так же важна, а в общем гораздо более важна для выживания... Когда в давние 
времена какой-либо вид-иммигрант попадал на один или несколько островов или когда впоследствии 
эти иммигранты расселялись от одного острова к другому, они, без сомнения, попадали в различные 
условия жизни на разных островах, вследствие чего им приходилось конкурировать с различными 
наборами живых организмов... Если затем иммигрант изменялся, естественный отбор, вероятно, 
благоприятствовал различным изменениям на разных островах».

Тенденция близкородственных видов расходиться по признакам, что уменьшает 
конкуренцию между ними, называется смещением признаков. Дарвиновы вьюрки 
подсемейства Geospizinae, населяющие Галапагосские острова, - хорошо 
изученный пример этого явления (см. рис. 1.4).

5.2. Частотное распределение фенотипов

Каждая особь в данной популяции любого вида характеризуется присущим
65

Рис. 5.2. Распределение величины помета у 
мышей. (По Falconer, 1960.)

Рис. 5.3. Воздействие на нормальное 
популяционное распределение, оказываемое 
дизруптивным, направленным и 
стабилизирующим отбором.

только ей комплексом признаков, и можно построить графики частотного 
распределения этих признаков. Например, в популяции мышей величина помета 
может варьировать от 2 до 16 детенышей. Если мы отметим процентное 
соотношение каждого возможного размера помета на графике (рис. 5.2), то 
получим распределение частот. Если бы потомство было одинаковым и если бы у 
особей любого фенотипа число выживших потомков было одинаковым, тогда 
форма кривой частотного распределения оставалась бы неизменной из поколения в 
поколение. В том случае, когда изменение частотного распределения сохраняется в 
течение более одного поколения, можно сказать, что эволюция имеет место. 
Изменения могут происходить в случае, если особи, характеризующиеся одним 
фенотипом оставляют меньше выживших потомков, чем особи, 
характеризующиеся другим фенотипом. У мышей с небольшой величиной помета 
число выживших потомков может быть таким же, как и у мышей с большими 
выводками. У первых может быть большее число пометов, чем у вторых, или доля 
выживших может быть ниже у особей с большими пометами, чем у особей с 
маленькими пометами. Однако изменения в условиях обитания могут 
благоприятствовать появлению пометов какого-то конкретного размера таким 
образом, что из таких пометов выживает и размножается больше мышей. В этом 
случае происходит эволюция размеров выводка.
Естественный отбор может по-разному действовать на распределение частот 
фенотипов в популяции. В результате мутаций, рекомбинаций и дрейфа генов 
разнообразие признаков возрастает от одного поколения к другому. Эта тенденция 
обычно противостоит стабилизирующему отбору, который работает сравнительно 
более жестко на границах распределения частот (рис. 5.3). Если давление отбора 
по-разному действует вдоль некоего фенотипического градиента, то имеет место 
направленный отбор. Это может привести к сдвигу среднего значения 
распределения частот или к асимметричному распределению без изменения 
среднего значения. Иногда возможно сильное отрицательное давление отбора по 
отношению к признакам, типичным для данной популяции; в этом случае отбор 
благоприятствует животным с отклоняющимися признаками (рис. 5.3). Этот так 
называемый дизруптивный отбор редок и приводит к бимодальному 
распределению частот. В некоторых случаях он может привести к разделению 
одного вида на два разных.
Относительное число различных генов может изменяться случайным образом от 
поколения к поколению и без действия естественного отбора. Этот эффект, 
известный как случайный дрейф генов (Wright, 1921), сильнее всего проявляется в 
небольшой популяции. На рис. 5.4 показано, как чисто случайно может 
элиминироваться в маленькой популяции конкретный генотип. Изменчивость, 
вызванная случайными отклонениями, иногда при-
66

Рис. 5.4. Схематическое изображение дрейфа генов. В каждом поколении особь с обусловливающим 
серую или белую окраску генотипом производит две такие же особи. Половина молодых птиц 
погибает, и величина популяции остается постоянной. Однако гибель молодых птиц определяется 
чистой случайностью и не зависит от генотипа. Частота каждою генотипа флуктуирует случайным 
образом, пока серые особи не вымирают и белые не закрепляются в популяции. (По Futuyma, 1979.)
67

Рис. 5.5. Генотипическая 
изменчивость в популяции 
человека как функция ее 
плотности. График суммирует 
результаты исследования, в 
котором итальянская провинция 
Парма была разделена на области,
и в каждой области была 
измерена генотипическая 
изменчивость в разных деревнях. 
(По Cavalli-Sforza, 1967.)

водит к необычному соотношению генотипов, особенно в небольших 
изолированных популяциях (рис. 5.5). Например, в некоторых изолированных 
альпийских деревнях частота случаев альбинизма в 10 раз выше, чем обычно. 
Известно, что в других изолированных селениях значительно чаще встречаются 
цветовая слепота, некоторые типы умственной отсталости или глухонемота.
Скорость изменения частоты генов, на которую влияет естественный отбор, 
зависит от относительной приспособленности различных генотипов. 
Относительная приспособленность генотипа отражает различия в 
приспособленности между данным генотипом и другими, представленными в той 
же популяции. Если приспособленность генотипа с наиболее высокой скоростью 
увеличения частоты принять за 1,00, то относительная приспособленность другого 
генотипа со скоростью увеличения частоты, скажем, 85% была бы равна 0,85. 
Разница 0,15 называется коэффициентом отбора, направленного против худшего 
генотипа.
Коэффициенты отбора можно использовать для подсчета скорости изменения 
фенотипа в популяции. Интересный пример можно взять из истории 
одомашнивания животных около 10 000 лет назад. До появления домашних 
животных единственным источником молочной пищи для младенцев было грудное 
молоко, которое они получали в течение первых лет жизни. В желудке ребенка 
вырабатывается фермент лактаза, который необходим для расщепления молочного 
сахара - лактозы. На более поздних стадиях онтогенеза у многих людей синтез 
этого фермента прекращается, и во многих современных человеческих популяциях 
у взрослых этот фермент отсутствует совершенно.
Если человек, у которого не вырабатывается лактаза, пьет молоко, то у него 
начинаются тошнота, рвота и боли в животе. Сохранение синтеза лактазы во 
взрослом состоянии - наследственная черта, которая, как полагают, появилась в 
результате мутации, выгодной в популяциях, для которых молоко постоянно 
входит в состав диеты. По-видимому, эта мутация была редкой до появления 
домашних животных, когда люди всецело жили охотой и собиранием растений. 
Таким образом, в некоторых популяциях частота генотипов, контролирующих 
переносимость лактозы, увеличилась, по-видимому, от первоначально очень 
низкой до современной высокой, как у жителей северной Европы и других 
регионов, где потребляют молоко в больших количествах.
Предположим, что время смены поколений у человека в среднем составляет 30 лет. 
Следовательно, с начала одомашнивания животных сменилось примерно 300 
поколений. В течение этого периода доля взрослых, у которых вырабатывается 
лактаза, среди жителей северной Европы возросла почти от нуля до 75%. 
Допустим, что этот признак определяется одним геном, тогда его частота должна 
была возрасти от 0,001% до 50%, необходимых
68