вергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало
генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь
небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно
интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто
является наследственной.
4.4. Наследование поведенческих признаков
«Вопрос о том, что важнее в формировании физических черт человека и его личности - природа или
воспитание, генотип или окружающая среда, - попросту ошибочен и может ввести в заблуждение.
Генотип и окружающая среда важны в равной степени, так как и то и другое необходимо... Вопрос о
роли генотипа и окружающей среды в развитии человека следует поставить так: до какой степени
различия, наблюдаемые между людьми, определяются различиями их генотипов и различиями
условий, в которых люди рождаются, растут и воспитываются? (Dobzhansky, 1964).»
Большая часть работ Фрэнсиса Гальтона основана на представлении о том, что
фенотипическое сходство между родственниками частично определяется
сходством их генотипов. Однако Гальтон не был знаком с работами Менделя и
считал, что наследственность носит слитный характер. Он думал, что материал
наследственности непрерывен, поэтому признаки потомков промежуточны между
признаками их родителей. На основе таких допущений Гальтон впервые разработал
методику расчета корреляций между родственниками как средство оценки
наследования тех или иных признаков. В 1918 г. Фишер опубликовал статью, в
которой было показано, что возможно предсказать корреляции, ожидаемые между
родственниками на основе теории Менделя. Работы Менделя стали известны
общественности в 1900 г., однако они относились только к дискретным признакам.
Фишер попытался применить менделевскую теорию для анализа непрерывных
признаков, таких, как рост и масса. Интересно, что его выводы были сходны с
выводами Гальтона. причем большая часть прогнозов в этих двух теориях была
почти идентична.
Наследуемость впервые была определена как доля изменчивости, связанная с
различиями в наследственности (Lush, 1940). Иными словами, когда мы
анализируем конкретный признак в популяции животных, такой, например, как
масса тела, мы определяем, какой вклад вносят в фенотипическое проявление этого
признака генотипическая и средовая компоненты. Рассматривая родственные
популяции в различных условиях, иногда можно оценить степень влияния на
изменчивость особей факторов окружающей среды и генетических факторов.
Существуют разнообразные статистические методы оценки наследуемости
поведения. Некоторые основаны на исследовании фенотипической изменчивости у
генотипически однородных особей. Эта общая фенотипическая изменчивость
генотипически идентичных особей сравнивается с общей фенотипической
изменчивостью в природной генотипически разнообразной популяции. Такое
сравнение дает соотношение, в котором противопоставляется генотипическая
компонента фенотипического разнообразия средовой компоненте. При оценке с
помощью этой статистической методики мы сталкиваемся с определенными
трудностями, но она ясно показывает, насколько ошибочно относить один вид
поведения к «наследственному», а другой - к «приобретенному». В случае если
возникнет новая генная вариация или популяция попадает в другие условия среды,
это соотношение может сильно измениться. Типы поведения, которые
«генетически детерминированы» в одной среде (у монозиготных близнецов,
воспитанных вместе, фенотипы оказываются сходными), могут быть подвержены и
сильному влиянию средовых факторов, например климатических (у монозиготных
близнецов, воспитанных порознь, фенотипы оказываются разными). Напротив, тип
поведения, который «детерминирован средовыми факторами» (у всех
генотипически различающихся особей одинаковый фенотип, если их воспитывают
в одинаковых условиях), может, очевидно, в значительной степени подвергаться
воздействию генетической компо-
57