ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 15

I.2. Естественный отбор

В этом разделе мы обсудим элементы эволюционной теории и ее связь с поведением, чтобы 
дать основы для понимания некоторых ключевых концепций и показать, как они применимы к 
исследованию поведения. Гл. 5 представляет собой введение в теорию естественного отбора и 
дает оценку некоторым имеющимся данным. В ней определены также физические и 
биотические давления естественного отбора, которые формируют эволюцию поведения 
животных. В гл. 6 приводится описание некоторых классических экспериментов, 
показывающих значение поведения для выживания. Она также знакомит нас с различными 
концепциями приспособленности, которые так важны в эволюционной биологии. В гл. 7 
вводится понятие эволюционной стратегии, в том числе эволюционно стабильной стратегии 
(ЭСС).

Чарлз Дарвин (1809-1882)

(Marv Evans Picture Library)

Чарлз Роберт Дарвин родился в Шрюсбери (Англия) в 1809 г. Его отец, Роберт Дарвин, был 
врачом, а дед, Эразм Дарвин, - известным биологом. Во время обучения Дарвин не 
проявлял особенных успехов, хотя и интересовался естественной историей. Он недолго 
изучал медицину в Эдинбургском университете, а затем перешел в Кембриджский 
университет, чтобы изучать богословие. В 1831 г. ему предложили место натуралиста на 
корабле «Бигль». На этом корабле Дарвин побывал в Бразилии, Аргентине, Фолклендских 
островах, Тьерра-дель-Фуэго, Чили, Галапагосских островах, Таити, Новой Зеландии, 
Тасмании и Австралии. Перед ним открылись как богатства тропических лесов, так и 
окаменевшие остатки давно вымерших рептилий. Он пережил землетрясения и мятежи. 
Дарвин собрал обширные сведения о современных и ископаемых животных и растениях, 
геологических формациях и коралловых рифах. Он много думал об адаптациях, 
географической изменчивости и конкуренции, которая характерна для живых существ. 
После возвращения в Англию Дарвин сначала жил в Лондоне, а затем переселился в Кент, 
где прожил всю оставшуюся жизнь и умер в 1882 г.
Большое влияние на мышление Дарвина оказала работа Лайеля «Принципы геологии», 
которую он брал с собой в путешествие. В этой книге развивался взгляд, что история Земли 
есть результат естественных законов и сил, которые действуют и могут наблюдаться в 
настоящее время. Она опровергала преобладавшее тогда мнение о том, что мир 
сформировался в серии катастроф либо природного, либо божественного происхождения. 
Путешествие Дарвина на «Бигле» открыло ему глаза на разнообразие видов растений и 
животных и на их замечательные адаптации к условиям обитания. В 1838 г. Дарвин прочел 
«Очерки народонаселения» Мальтуса, впервые опубликованные в 1798 г. В этих очерках 
Мальтус делал вывод, что численность населения имеет тенденцию расти в геометрической 
прогрессии, и утверждал, что производство пищи может возрастать лишь в арифметической
прогрессии. Он доказывал, что рост народонаселения неизбежно будет сдерживаться 
голодом или другими формами «лишений» и «страданий». Дарвин понял, что конкуренция 
за ограниченные ресурсы неизбежно приводит к выживанию тех особей, которые обладают 
свойствами, обеспечивающими им преимущества в борьбе за жизнь. Он знал, что домашние
животные и растения изменялись на протяжении поколений искусственным отбором, и у 
него начала формироваться идея, что признаки видов диких животных возникли в 
результате естественного отбора.
Дарвин сделал первый набросок своей теории в 1842, а следующий - в 1844 г. Он 
намеревался подобрать данные, необходимые для более обширной работы, но в 1858 г. 
получил письмо от Альфреда Рассела Уоллеса с общей формулировкой теории эволюции 
путем естественного отбора, к которой Уоллес пришел независимым путем.
Дарвин и Уоллес совместно опубликовали предварительный очерк своей теории в 1858 г., а 
в 1859 г. Дарвин опубликовал книгу под названием «Происхождение видов путем 
естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за существование».
Эта книга произвела революцию в научном мышлении и явилась основой для современной 
биологии. Дарвин написал ряд других книг, которые имеют отношение к изучению 
поведения животных и которые в значительной степени повлияли на развитие этологии. 
Наиболее важные из них - «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и 
«Выражение эмоций у человека и животных» (1872).

5. Естественный отбор, экология и 
поведение

Основные положения теории естественного отбора Чарлза Дарвина сводятся к 
следующему: 1. Особи, принадлежащие любой популяции животных одного вида, в
значительной степени отличаются друг от друга. 2. Многие из этих различий 
наследуются. 3. В каждом поколении рождается гораздо больше особей, чем может 
достичь половой зрелости. Из всего этого следует вывод, что у разных особей 
вероятность выживания различна. У особей, признаки которых наиболее 
соответствуют условиям обитания, большая вероятность выжить и передать свои 
полезные признаки следующему поколению. Таким образом, некоторые признаки 
имеют тенденцию сохраняться в популяции. Другими словами, определенные 
черты животных подвергаются отбору.
Важно отличать логику теории естественного отбора от данных, 
свидетельствующих о том, что естественный отбор эффективен в природе. Если 
рассуждать логически и признать, что животные дают больше потомков, чем их 
может выжить, н что некоторые варианты генотипа наследуются, тогда неизбежно 
следует сделать вывод, что генотипы, позволяющие выжить, будут более всего 
соответствовать условиям существования и. таким образом, отбираться.
Дарвин не располагал непосредственными примерами действия естественного 
отбора, но с тех пор благодаря промышленной революции в природе появился 
пример, который интенсивно изучали. С середины XIX в. многие виды ночных 
бабочек стали темнее в промышленных районах Англии. Например, первые темные
экземпляры березовой пяденицы (Bistоп betularia) были пойманы вблизи 
Манчестера в 1848 г., а к 1895 г. они составляли около 98% популяции этого 
района. Обычные экземпляры этого вида имеют светлую окраску с мелкими 
черными отметинами (рис. 5.1). В незагрязненных районах страны они обычно 
садятся на светлоокрашенные стволы деревьев, где их совершенно незаметно. 
Кеттлуэл (Kettlewell, 1956) провел ряд экспериментов в сельских местностях 
графства Дорсет (Англия), где деревья покрыты слоем светлых лишайников. Он 
выпустил большое число светлых и темных бабочек и наблюдал, как бабочек, 
отдыхающих на стволах деревьев, поедали птицы; оказалось, что из 190 съеденных 
бабочек 164 были темными и только 26 - светлыми. Такие же эксперименты, 
проведенные в загрязненном промышленном районе вблизи от Бирмингема 
(Англия), дали противоположные результаты: птицами было съедено в три раза 
больше светлых бабочек, чем темных. Кеттлуэл (Kettlewell, 1955) установил, что 
светлые бабочки чаще садятся на светлую поверхность, тогда как темные формы 
предпочитают темную. Таким образом, представляется вероятным, что выживание 
бабочек в разных местообитаниях зависит не только от их окраски, но также и от 
их поведения. Эти и другие эксперименты (Kettlewell, 1973) показали, что 
изменения в окружаюшей среде, вызванные промышленным загрязнением, 
изменяют последствия естественного отбора. Оказалось, что как в сельских, так и в 
промышленных районах птицы служили главными действующими агентами 
отбора. Их способность обнаружить сидящую спокойно бабочку является 
основным фактором, определяющим, какая бабочка выживет в дан-
63

Рис. 5.1. Типичная и меланистическая формы березовой пяденицы (Biston betuluria) на стволе 
дерева, покрытом лишайниками (слева) и копотью (справа}. (Фотография М. W. F. Tweedie.)

ных конкретных условиях. С точки зрения этих бабочек, птицы - главная 
особенность условий обитания, к которой они должны приспособиться. У тех из 
них, которые случайно унаследовали темную окраску, шанс выжить в 
промышленных районах будет больше, а в сельских - меньше. Те, которые выжили,
передают свои признаки следующему поколению, так что признаки популяции 
изменяются от одного поколения к другому. Здесь перед нами пример 
эволюционной адаптации, возникшей благодаря действию естественного отбора.

5.1. Доказательства эволюции посредством естественного отбора

Дарвин не мог привести пример естественного отбора, действующего 
непосредственно в настоящий момент, однако он отмечал, что человек применяет 
искусственный отбор при одомашнивании животных. Быстрые изменения, которые
появляются у животных при одомашнивании, показывают, что эволюция может 
быть результатом отбора, в данном случае - селективного скрещивания. Для 
подкрепления своей теории он привел также множество других данных.
Во времена Дарвина большинство исследователей не принимали идею 
эволюционных изменений, предпочитая думать, что мир всегда оставался 
неизменным. Однако в конце XVIII и начале XIX вв. геологи обнаружили 
многочисленные окаменелости и пришли к выводу, что большая часть из них - 
остатки животных, которые более не существуют. Вначале считали, что причиной 
вымирания видов были климатические катастрофы, а причиной появления новых 
видов - отдельные акты творения. Однако по мере того, как обнаруживалось все 
больше и больше ископаемых остатков, стало возможным проследить изменения 
некоторых видов, которые происходили на протяжении тысячелетий. Большая 
часть данных, основанных на ископаемых остатках, была известна Дарвину, и он 
использовал их в
64