ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 12

Рис. 4.3. Показатели, полученные
при изучении геотаксиса, у трех 
линий Drosophila в лабиринте, 
изображенном на рис. 4.2. (По 
Hirsch, 1963.)

ли с особой линией, в которой были различные хромосомные инверсии и гены-
маркеры. У Drosophila melanogaster имеются четыре пары хромосом, три пары 
больших и одна - маленьких. Гены-маркеры использовались для идентификации 
трех больших хромосом. Это были доминантные гены, контролирующие признаки, 
отчетливо проявляющиеся в фенотипе. Специальная схема скрещивания позволила 
получить самок, которые были либо гомозиготны, либо гетерозиготны по 
хромосомам, подлежащим исследованию.
Эти три хромосомы можно было идентифицировать с помощью генов-маркеров 
следующим образом: хромосома Х-ген узких глаз (Bar), хромосома II-ген 
волнистых крыльев (Cy) и хромосома III - ген, обусловливающий короткие 
щетинки (Sb). Тестируемую самку, несущую эти маркеры, скрещивали с самцами 
одной из исследуемых линий. Для использования в последующих экспериментах из
потомства отбирали только тех, которые несли все три гена-маркера. При 
возвратных скрещиваниях, используя самцов из исходной популяции, получили 
восемь возможных генотипов. Следовательно, каждая из трех больших хромосом 
гетерозиготна или гомозиготна по S-хромосоме, полученной от тестируемой линии 
(s), к которой принадлежал отец. На генотипах этих восьми классов изучали 
индивидуальные эффекты и взаимодействие хромосом.
Хирш и Линда Эрленмейер-Кимлинг (Hirsch, Erlenmeyer-Kimling, 1962) 
обнаружили, что в популяции, где отбор не проводился, хромосомы X и II 
оказывают большое влияние на развитие положительного геотаксиса, а хромосома 
III-на развитие отрицательного геотаксиса. В линии, где проводился отбор на 
положительный геотаксис, были обнаружены небольшие изменения в хромосомах 
X и II, но хромосома III в этом случае оказывала влияние на развитие 
положительного геотаксиса. В линии, которая была отобрана на отрицательный 
геотаксис, отрицательное влияние хромосомы III увеличивалось, тогда как 
положительное действие хромосом X и II было меньше. Эффект от совместного 
действия всех трех хромосом был больше в случае отрицательного геотаксиса. Это 
неудивительно, так как общая реакция на отбор (см. рис. 4.3) сильнее в случае 
отрицательного геотаксиса. Эти результаты показывают, что поведение, связанное 
с геотаксисом, контролируется рядом генов, которые находятся во всех трех 
больших хромосомах.
Хромосомный анализ широко применяется при изучении различных типов 
поведения дрозофилы, в том числе скорости спаривания и других аспектов 
ухаживания
49

Рис. 4.4. Структура фразы призывного сигнала сверчка Teleogryllus. Каждая фраза состоит из 
пульсов лвух типов: пульсы типа А содержатся в составе серии, а пульсы типа В - в составе трели. 
Песня Т. oceanicus показана вверху, а песня Т. commodus - внизу. (По Bentley, Hoy, 1972.)

(Ehrman, Parsons, 1976). Хромосомные инверсии обычны, и обнаружено, что D. 
pseudoobscura с такими инверсиями в гетерозиготном состоянии характеризуются 
большей приспособленностью, чем с ин-.версиями в гомозиготном состоянии, 
благодаря влиянию на поведение ухаживания. Хромосомные аномалии у человека 
являются предметом интенсивных исследований, и считают, что эти аномалии 
являются причиной таких заболеваний, как эпилепсия, маниакально-депрессивный 
психоз, умственная отсталость и шизофрения (McClearn, DeFries, 1973; Ehrman, 
Parsons, 1976).

4.3. Полигенное наследование поведения

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и 
большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких 
сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность 
в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого 
поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются 
высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного 
наследования.
Самцы сверчков привлекают самок с большого расстояния призывными сигналами.
Звук извлекается при ритмичном раскрывании и складывании специализированных
надкрылий, на которых находится специальный фрикционный механизм. При 
каждом складывании надкрылий возникает звук, тогда как раскрывание беззвучно. 
Эти призывные сигналы удивительно стереотипны у членов локальной популяции, 
но они резко различаются у разных видов. Различия имеют место в основном во 
временной организации звуковых пульсов (рис. 4.4). Межвидовые гибриды в 
природе не встречаются (Hill et al., 1972), однако их можно получить в 
лаборатории. Например, Леруа (Leroy, 1964) получил гибрид между 
австралийскими полевыми сверчками Teleogryllus commodus и Т. oceanicus. Бентли 
и Хой (Bentley, Hoy, 1972) обнаружили, что призывные сигналы гибридов первого 
поколения (Fj) заметно отличаются от призывных сигналов обоих этих видов. В 
частности, интервалы между сериями и между трелями гибридов имели значения, 
промежуточные между значениями соответствующих интервалов у родителей. На 
рис. 4.5 сравниваются осциллограммы призывных сигналов Т. commodus и их 
гибридов. По данным Бентли и Хоя, реципрокные гибриды отличаются друг от 
друга. Призывный сигнал гибрида, полученного от самки Т. oceanicus и самца Т. 
commodus, был похож на сигнал Т. oceanicus наличием отчетливо выраженного 
интервала между трелями. У гибрида, полученного от самки Т. commodus и самца 
Т. oceanicus, в звуковом сигнале отсутствует хорошо выраженный интервал между 
трелями, и он похож на сигнал Т. commodus. Эти различия лучше всего видны на 
гистограмме распределения межимпульсных интервалов (рис. 4.6.).
Эти результаты позволяют предположить, что наследование характера при-
50

Рис. 4.5. Осциллограммы призывных сигналов Т. oceanicus (А.). Т. commodus (Г) и их гибридов: 
самка Т. oceanicus х самец Т. commodus (Б) и самка Т. commodus х самец Т. oceanicus (В) 
(стрелками отмечено начало фраз). (По Bentley, Hoy, 1972.)

зывного сигнала полигенно. Мы не располагаем данными о том, что какой-либо 
конкретный признак призывного сигнала является доминантным и призывные 
сигналы гибридов промежуточны по своим параметрам между призывными 
сигналами родителей. Эта гипотеза подкрепляется тем фактом, что у гибридов от 
возвратного скрещивания также наблюдается промежуточное наследование 
(Bentley, 1971). Кроме того, существуют некоторые указания на то, что 
наследование этих признаков сцеплено с полом. Призывные сигналы гибридов от 
реципрокного скрещивания отличаются таким образом, что можно думать, что 
интервалы между трелями, свойственные Т. oceanicus, есть у одних гибридов, но 
отсутствуют у других. Обозначение пола у сверчков, ХО, означает, что Y-
хромосома отсутствует. Самец получает Х-хромосому от матери, но не получает 
ничего, что соответствовало бы ей от отца. Таким образом, оказывается, что 
интервал между трелями у гибрида от самки Т. oceanicus и самца Т. commodus 
определяется Х-хромосомой матери Т. oceanicus. Этого признака нет ни у гибридов
от самки Т. commodus и самца Т. oceanicus, ни у их матерей.
На призывные сигналы самцов различных видов реагируют преимущественно 
самки соответствующего вида. Интересно, однако, узнать, как гибридные самки 
реагируют на призывные сигналы своих родителей и своих братьев. Самки 
сверчков немые и реагируют на призывные сигналы самца тем, что ползут по 
направлению к источнику звука. Хилл и др. (Hill et al., 1972) показали, что самки Т.
oceanicus и Т. commodus, имеющие возможность свободно перемещаться, могут 
отличать призывный сигнал своего вида от призывного сигнала других видов.
Чтобы выразить количественно предпочтение самки, Хой и Пол (Ноу, Poul, 1973) 
использовали Y-образный лабиринт, показанный на рис. 4.7. Они воспроизводили 
записанные призывные сигналы через громкоговоритель, помещенный справа и 
слева от лабиринта. Таким способом они имели возможность измерять 
относительную привлекательность любого призывного сигнала. Хой и Пол 
обнаружили, что самки Т. oceanicus и Т.

Рис. 4.6. Гистограммы частот интервалов между пульсами в призывных сигналах сверчков. Каждая 
гистограмма представляет собой анализ одного индивидуального сигнала. На гистограммах можно 
различить внутрисерийные интервалы, интервалы в пределах трели и интервалы между трелями. (По
Bentley, Hoy, 1972.)

commodus отличают видовой призывный сигнал; это же было обнаружено Хиллом 
и др. у свободно перемещающихся самок. Кроме того, эти авторы показали, что 
гибридные самки, являющиеся дочерьми самок Т. oceanicus и самцов Т. commodus, 
призывный сигнал своих братьев предпочитают типичному призывному сигналу 
любого из родителей. Как видно из рис. 4.6, призывный сигнал гибрида от 
скрещивания самца Т. oceanicus и самки Т. commodus легко отличить от призывного
сигнала любого из родителей. (Обратите внимание, что он не так четко разделен на 
интервалы, как в случае с гибридом от другой комбинации.) Тот факт, что 
призывный сигнал гибрида предпочитается самкой, означает, что призывный 
сигнал самца и восприятие и распознавание его самкой каким-то образом связаны 
генетически.
Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными 
поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) 
опубликовали некоторые результаты своих обширных

52