ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 11

 

  Главная      Учебники - Разные     ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - 1988 год

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  9  10  11  12   ..

 

 

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 11

 

 

4. Генетика поведения

Чарлз Дарвин, несомненно, интересовался, существует ли связь между 
наследственными факторами и поведением, однако пионером в этой области науки 
был другой внук Эразма Дарвина - Фрэнсис Гальтон. «Происхождение видов» 
побудило Гальтона посвятить остаток своей жизни изучению наследования 
психических особенностей. В 1869 г. Гальтон опубликовал книгу «Наследственная 
гениальность: исследование ее законов и значение». Он считал, что люди 
выдающихся умственных способностей чаще обнаруживаются среди 
родственников таких же выдающихся людей, чем среди населения вообще. Не имея
какого-либо удовлетворительного метода, позволяющего оценивать умственные 
способности, Гальтон полагался на показатель репутации, «репутации лидера 
общественного мнения, изобретателя, человека, перед которым мир осознанно 
считает себя в большом долгу» (Gallon, 1869). Он проанализировал родословные 
почти 300 семей, в которых были выдающиеся судьи, государственные деятели, 
военачальники, писатели, ученые, поэты, музыканты, художники и т. д. Его 
результаты показали, что видного социального положения с наибольшей 
вероятностью достигают близкие родственники, а по мере того как родство 
становится дальше, вероятность стать выдающимся уменьшается.
Гальтон сознавал, что, как правило, выдающиеся люди имеют одинаковые 
социальные и финансовые преимущества, а также возможности получить 
образование. Он считал, что репутация выдающихся людей указывает на их 
природные способности и не обусловлена средовыми факторами. Чтобы 
обосновать свои аргументы, Гальтон указывал на то, что многие выдающиеся люди
произошли из семей ничем особенным не выделяющихся. Он пришел также к 
выводу, что приемные дети римских католических пап, которые пользуются 
огромными социальными благами, составляют группу менее известных людей, чем 
дети выдающихся деятелей. Гальтон затратил значительные усилия, чтобы 
улучшить способы оценки психических характеристик. Он разработал методики 
для оценки остроты обоняния, осязания и зрения и для оценки роста и веса, 
времени реакции и объема памяти. В статистике он ввел понятия корреляции, 
медианы и процентиля. В 1883 г. он ввел метод исследования близнецов для 
выяснения относительного влияния генотипа и среды. Он изучил 35 пар 
идентичных близнецов, которые были абсолютно схожи при рождении и 
воспитывались в одинаковых условиях. Данные его анализа показали, что их 
поведенческое сходство сохраняется, даже если во взрослом состоянии они живут 
раздельно. Галь-тоном были также проанализированы 20 пар неидентичных 
близнецов, которые были не столь похожи при рождении, но воспитывались в 
одинаковых условиях. Он писал:

«Никуда не денешься от вывода, что природа чрезвычайно сильно преобладает над воспитанием, 
когда различия в воспитании не превышают того, что обычно имеет место среди людей одинакового 
социального положения в одной стране. У меня есть опасения, что мои данные, возможно, 
доказывают слишком многое и могут восприниматься с недоверием, потому что сильно противоречат 
житейскому опыту, согласно которому воспитанием можно добиться столь немногого» (Gallon, 1883).
45

После работ Гальтона стали быстро развиваться исследования генетической основы
поведенческих признаков, однако до сих пор в этих исследованиях содержится 
много противоречий. В начале нашего столетия наибольший интерес вызвал 
бихевиоризм. В частности, работы Уотсона (Watson, 1930) убедили многих 
психологов, что развитие поведения не определяется генетическими факторами, и 
твердые взгляды сторонников влияния средовых факторов на поведение, принятые 
бихевиористами, оставались господствующими вплоть до шестидесятых годов. 
Можно сказать, что как наука генетика поведения ведет свое начало с 1960 г., когда
Фуллер и Томпсон (Fuller, Thompson, 1960) опубликовали книгу «Генетика 
поведения». В ней представлена история исследований поведения и умственных 
способностей человека и рассмотрены данные, свидетельствующие о влиянии 
генов на поведение. Несмотря на достаточную обоснованность данных, многие 
социологи и психологи остались противниками идеи влияния генетических 
факторов на поведение, и споры продолжались (см. Hirsch, 1963, 1967). Даже 
сегодня некоторые теории, основанные на генетической аргументации, остаются 
противоречивыми. В этой главе мы рассмотрим данные, свидетельствующие о 
влиянии генетических факторов на поведение.

4.1. Единичные гены и поведение

Поведенческие признаки, контролируемые отдельными генами, могут быть 
предметом строгого генетического анализа поведения. Классический пример этого-
работа Маргарет Басток (Margaret Bastock, 1956), изучавшей условия успешного 
спаривания у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Эта исследовательница 
скрещивала особей, несущих мутацию yellow (желтое тело), с дикими мухами в 
течение семи поколений. Полученные данные свидетельствовали о том, что дикие 
мухи генетически сходны с носителями мутации yellow, за исключением участка 
хромосомы, где локализован ген yellow. Басток обнаружила, что самцы, несущие 
мутацию yellow, реже спариваются с дикими самками, чем дикие самцы. У 
желтотелых самцов изменен ритуал ухаживания, и это снижает их успех при 
размножении. Они в меньшей степени стимулировали самок к спариванию, так как 
во время ухаживания слишком мало вибрировали крыльями.
Ротенбюлер (Rothenbuhler, 1964) провел тонкий генетический анализ 
гнездоочистительного поведения медоносной пчелы (Apis mellifera). Личинки этих 
пчел иногда погибают от болезни, именуемой американской пчелиной гнильцой. 
Чтобы поддерживать гигиенические условия внутри улья, нормальные рабочие 
пчелы вскрывают ячейки, в которых находятся больные личинки, и удаляют их. 
Некоторые расы пчел, называемые «негигиеническими», этого не делают. 
Скрещенные с нормальными гигиеническими пчелами, они дают негигиенических 
потомков, что свидетельствует о доминантности этого признака. При скрещивании 
гибридов с родительской гигиенической расой Ротенбюлер получил следующие 
результаты. Из 29 образованных колоний в девяти зараженные ячейки оказались 
вскрытыми, но больные личинки из них удалены не были; в шести - ячейки не 
вскрывались, но если их вскрывал экспериментатор, то пчелы удаляли больных 
личинок; в восьми колониях пчелы не вскрывали ячейки и не удаляли личинок.
На основе полученных данных Ротенбюлер предположил, что вскрывание ячеек и 
удаление личинок контролируется различными генами. Эти результаты можно 
объяснить, постулируя существование двух пар аллелей, из которых 
негигиенические аллели доминантны. Таким образом, рабочие пчелы с генотипом 
Uu или UU не будут вскрывать зараженные ячейки, а с Rr или RR не будут удалять 
личинок. У гаплоидных самцов пчел, которых называют «трутнями», только один 
набор хромосом. В 29 семьях Ротенбюлер обнаружил четыре типа трутней (UR, Ur,
uR, ur), 
которых он скрестил с гигиеническими матками (uu, rr), как показано на 
рис. 4.1. В соответствии с этой простой менделевской схемой возвратное 
скрещивание дает четыре генотипа в равных соотношениях, и результаты, полу-
46

Рис. 4.1. Менделевская схема, предложенная для объяснения устойчивости пчел к американской 
пчелиной гнильце. (По Rothenbuhler, 1964.)

четные Ротенбюлером, существенно не отличаются от нее. Среди полностью 
гигиенических, частично гигиенических или полностью негигиенических рабочих 
пчел не обнаружено ни физических, ни физиологических различий, хотя имеются 
данные, что негигиенические пчелы все же могут проявлять гигиеническую 
активность, но очень редко, и требуют для этого более мощных стимулов, чем 
нормальные. Это заставляет думать, что аллели и u действуют как 
переключатели, которые запускают поведение вскрывания ячеек при условии, что 
существует некий порог стимуляции.
Гены, которые действуют как переключатели, активируя группу других генов, 
известны и в ряде других случаев. Например, у некоторых бабочек весьма сложный
рисунок крыльев напоминает рисунок крыльев других видов, несъедобных для 
хищников. Развитие мимикрического рисунка контролируется множественными 
генами, но оказывается, что определяет появление рисунка единственный ген-
переключатель (Sheppard, 1961). Единичные гены известны также и у человека. 
Примером может служить недостаточность лак-тазы, обнаруженная у некоторых 
расовых групп (см. разд. 5.2). Синтез лактазы контролируется геном с тремя 
аллелями - L, l

1

 и l

2

. Как l

1

, так и l

2

 рецессивны по отношению к L, а l

2

 рецессивен по

отношению к l

1

. У особей с генотипами LL, Ll

1

 или Ll

2

 лактаза синтезируется как у 

взрослых, так и у детей. Особи с генотипом l

1

l

1

 или l

1

l

2

 не синтезируют лактазу во 

взрослом состоянии, а особи с l

2

l

2

 не могут ее синтезировать даже в детстве. 

Взрослые люди с генотипами l

1

l

1

 или l

1

l

могут употреблять в пищу только 

кисломолочные продукты.

4.2. Хромосомные мутации

Расположение и число хромосом часто можно наблюдать непосредственно под 
микроскопом. Известны различные типы

47

Рис. 4.2. Лабиринт для 
изучения геотаксиса у 
дрозофилы. Мух помещают в 
пробирку слева и собирают из 
разных пробирок справа. 
(Фотография Jerry Hirseh.)

хромосомных мутации и влияние некоторых из них на фенотип. Поэтому изучение 
связи между поведением и строением хромосом представляет собой вполне 
подходящий метод для исследования влияний генов на поведение.
Излюбленным объектом такого типа исследований является плодовая мушка 
Drosophila. В клетках слюнных желез личинок дрозофилы содержатся гигантские 
хромосомы; препараты слюнных желез сравнительно легко приготовить и 
анализировать. Впервые хромосомный анализ при изучении поведения дрозофилы 
применили Хирш (Hirsch) и его коллеги. Они изучали стремление Drosophila 
melanogas-ter 
двигаться в направлении силы земного притяжения или против него 
(положительный или отрицательный геотаксис). Поведенческую реакцию они 
проверяли в вертикальном пластиковом лабиринте (рис. 4.2), который должны 
были преодолеть мухи, привлекаемые запахом пищи.
Обратному движению препятствовали конусообразные воронки в соединениях 
лабиринта. Большое число мух запускали в пробирку с левой стороны лабиринта и 
собирали в серию пробирок справа. Таким способом можно проверить тысячи мух, 
не трогая их при этом руками. Среди мух, собранных в различные пробирки с 
правой стороны, можно было выделить мух со строго положительным геотаксисом,
со строго отрицательным геотаксисом и промежуточных. Скрещивая мух из 
крайней верхней и крайней нижней пробирок, можно получить расы с 
положительным или отрицательным геотаксисом (рис. 4.3).
В одном из экспериментов сравнивали три популяции дрозофил (Hirsch, Erlen-
meyer-Kimling, 1962). В одной вели отбор на положительный геотаксис, в другой - 
на отрицательный геотаксис, а в третьей, контрольной, популяции проводилось 
неселективное скрещивание. Мух скрещива-
48

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  9  10  11  12   ..