содержание .. 7 8 9 10 ..
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 9
окружающей среды повысить до некоторого уровня, то глаза остаются красными,
при более высоких температурах они становятся шоколадно-коричневыми, а при
промежуточных температурах - промежуточного цвета. Учитывая огромную
сложность биохимических процессов, принимающих участие в экспрессии генов, в
процессах роста и дифференцировки клеток (Ham, Veomett, 1980), не приходится
удивляться, что среда, в которой протекают данные процессы, влияет на развитие
этих клеток. Присущие животным стабилизирующие, или регуляторные механизмы
в какой-то степени исправляют отклонения и контролируют скорость и
направление процессов развития. Иногда одна и та же структура или один и тот же
тип поведения развиваются разными путями - явление, известное под названием
эквифинальностъ. Тем не менее отклонения от обычного пути развития
неизбежны. В некоторых случаях эти отклонения могут быть летальными, в других
же они приводят к возникновению различий между особями, несущими один и тот
же генотип.
Некоторые ранние этологи считали, что гены непосредственно детерминируют
поведение. Так, Лоренц (Lorenz, 1965) полагал, что генетическое детерминирование
аналогично архитектурному проекту здания. Генетический проект представляет
собой некий план создания взрослого животного. Признавая, что для строительства
здания нужны кирпичи, раствор и рабочая сила, Лоренц определил четкие различия
между условиями, необходимыми для воплощения проекта в здание, и
информацией, которая содержится в проекте и от которой зависят характеристики
готового сооружения. Исследователи, критиковавшие эту точку зрения (например,
Lehrman, 1970), считали, что если архитектурный проект изоморфен строению,
которое он представляет, то этого нельзя сказать в случае генетического проекта.
Ведь между измерениями, указанными на архитектурном проекте, и измерениями
построенного здания существует однозначное соответствие, какого не может быть
в онтогенезе. Даже если верно то, что в каждом гене закодирован определенный
ключевой фермент, все же это сильно отличается от проекта. Представление о том,
что информацию, получаемую в процессе развития от генов, можно отделить от
информации, получаемой из окружающей среды, было критически воспринято
Хеббом (Hebb, 1953), который считал, что спрашивать, насколько данный тип
поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов, - это все
равно, что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько
- от ширины.
Большой интерес исследователей к изучению онтогенеза поведения объяснялся их
желанием продемонстрировать разнообразие путей, по которым развиваются
различные типы поведения. Оказалось, что существует целый спектр процессов,
различающихся по влиянию на них факторов окружающей среды, - от
относительно независимых до полностью зависимых.
Генетический детерминизм ранних этологов привел к признанию того, что влияние
генов и влияние окружающей среды сложным образом связано друг с другом,
однако связь эта не такая, как полагал Лоренц (Lorenz, 1965), - связь проекта и
построенного на его основе здания; скорее она носит эпигенетический характер,
т.е. каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не
предопределяет ее. По мнению Брауна (Brown, 1975), процессы эпигенеза
суммарно можно представить следующим образом. Начиная с оплодотворенного
яйца, или зиготы (P
1
), фенотип организма во время следующей стадии развития (Р
2
)
будет определяться генами, которые детерминируют его рост и дифференцировку в
данный период (G
1
), и условиями среды (E
1
), в которой протекает развитие; т. е.
зигота плюс гены плюс окружающая среда будут определять фенотип на
следующей стадии:
Фенотип (Р
3
) на следующей стадии развития будет определяться взаимодействием
фенотипа Р
2
, генов G
2
и условий окружающей среды (Е
2
); это приведет к развитию
фенотипа Р
3
:
37