ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 7

Рис. 2.3. Графическое представление четырех 
различных типов экспрессии генов. (По МсClearn, 
DeFries, 1973.)

Рис. 2.4. Типы гребня у кур. А - гороховидный; Б -
розовидный; В - ореховидный; Г - листовидный.

а генотип bb- голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов 
существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз. Гены-
модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов.
На некоторые фенотипические признаки человека, например на рост, оказывает 
влияние большое число генов, и поэтому такие признаки широко варьируют у раз-
ных членов популяций. Что касается например роста, то даже если его определяют 
всего лишь несколько генов, то мы можем ожидать, что одни значения роста будут 
преобладать в большей степени, чем другие.

2.3. Клеточные основы наследственности

Представление о том, что растения и животные состоят из клеток, развивалось 
постепенно; впервые вполне определенно это высказал в 1839 г. Шванн (Schwann), 
установивший связь между клеточным строением и ростом растений и животных. 
В 1840 г. фон Кёлликер (von Koelliker) установил, что сперматозоиды и яйца 
представляют собой клетки; вскоре было выяснено, что все живые ткани состоят из
клеток.
В 1842 г. фон Негели впервые зарегистрировал тот факт, что деление клетки 
включает деление ядра и его хромосом; однако более подробное описание процесса
деления клеточного ядра еще ждало усовершенствования микроскопической 
техники. Первую подробную и точную запись о поведении хромосом во время 
клеточного деления сделал в 1882 г. Флемминг (Flemming), наблюдавший этот 
процесс в клетке личинки саламандры. К 1885 г. ван Бенеден (van Beneden) 
обнаружил, что хромосомы не изменяются при последовательных клеточных 
делениях. Он обнаружил также, что число хромосом постоянно у каждого вида. В 
1856 г. Прингшейм (Pringsheim) впервые наблюдал слияние сперматозоида с 
яйцеклеткой, но только Хертвиг (Hertwig) в 1876 г. понял, что в тех случаях, когда 
в оплодотворенной яйцеклетке обнаруживаются два ядра, одно из них должно 
принадлежать сперматозоиду. Таким образом, он предположил, что именно 
хромосомы несут генетический материал, который предоставляется обоими 
родителями в момент оплодотворения. Все это создавало ясную картину 
клеточного деления и оплодотворения, подготавливая цочву для быстрого 
восприятия работ Менделя о наследственности, которые вновь увидели свет в 1900 
г.
29

Соматические клетки большинства животных диплоидны, т.е. в каждой клетке 
содержатся две копии хромосом одного типа. В соматических клетках человека 
содержится 46 хромосом, или 23 различные пары, а у плодовых мушек дрозофил - 
восемь хромосом, образующих четыре различные пары. В результате нормального 
клеточного деления, или митоза, образуются диплоидные клетки. Клетки всех 
типов, за исключением половых, которые дают начало мужским и женским 
гаметам- сперматозоиду и яйцеклетке,-образуются посредством митоза. Поскольку 
сперматозоид и яйцеклетка, сливаясь, образуют одну клетку с двумя наборами 
хромосом (диплоидную зиготу), каждая гамета несет только один набор хромосом 
и называется гаплоидной. Поэтому при образовании половых клеток диплоидное 
число хромосом уменьшается до гаплоидного в результате процесса, называемого 
мейозом.
При мейозе происходят два самостоятельных клеточных деления. Во время первого
деления уменьшается число хромосом, а второе деление похоже на обычный митоз,
за исключением того, что дочерние клетки гаплоидны. Полный мей-оз, таким 
образом, дает в результате деления одной диплоидной клетки четыре гаплоидные. 
У мужских особей все четыре гаплоидные клетки дифференцируются в 
сперматозоиды (рис. 2.5). У женских особей во время первого клеточного деления 
обычно образуются клетки разной величины. Маленькая клетка, которую называют
первым полярным тельцем, второй раз может и не делиться. Большая клетка снова 
претерпевает неравное деление в процессе которого образуются второе полярное 
тельце и клетка, дифференцирующаяся в яйцо (рис. 2.5). Полярные тельца не 
сохраняются. Таким образом, во время мейоза у самцов обычно образуются четыре 
сперматозоида одинакового размера, а у самок - одно большое яйцо и два или три 
нефункционирующих полярных тельца.

Рис. 2.5. Схема сперматогенеза и оогенеза у животных. 

30

2.4. Генотипическая изменчивость

Американский биолог Морган (Morgan) понял, что обнаруженные де Фризом 
мутации могут послужить средством для проведения генетических исследований. 
После предварительных экспериментов на мышах, голубях и крысах он 
остановился на плодовых мушках Drosophila как наиболее подходящем объекте. 
Плодовая мушка достигает половой зрелости через 12 сут и быстро размножается, 
поэтому за 12 мес можно получить 30 поколений, обеспечив таким образом 
обильный источник экспериментального материала. Морган пытался вызывать 
мутации, подвергая мушек воздействию экстремальных температур, высокой 
радиоактивности и др. Поначалу опыты его были безуспешными, но в 1910 г. он 
получил белоглазого самца в отличие от красноглазых у нормальных мух. Он 
скрестил этот единственный экземпляр с нормальной самкой и в первом поколении
получил только красноглазых мух. Однако во втором поколении среди мух были 
как красноглазые, так и белоглазые особи.
Вскоре Морган обнаружил гораздо большее число мутаций. Он заметил, что белые 
глаза встречаются только у особей с желтым телом и никогда у особей с серым 
телом. Точно так же мутация black бывает только у особей с зачаточными 
крыльями, а мутация ebony - только у особей с розовыми глазами. Это можно было 
бы объяснить, связав каждую из перечисленных трех пар признаков с отдельной 
хромосомой. Поскольку у дрозофилы три пары крупных хромосом, это объяснение 
представляется вполне приемлемым. Кроме того, в 1914 г. были обнаружены особи 
с изогнутыми крыльями, особи, лишенные глаз, и особи без щетинок. Все эти 
признаки оказались сцепленными друг с другом. Морган решил, что контролирует 
их ген, локализованный в четвертой маленькой хромосоме дрозофилы (рис. 2.6).
Некоторые мутации, как, например, белые глаза, проявлялись только у самцов. 
Морган обнаружил, что одна хромосома у самцов немного больше 
соответствующей хромосомы самок и что этот дополнительный материал несет ген,
определяющий пол, и некоторые другие гены, характерные только для самцов. 
Теперь хромосомная основа наследственности была установлена.

Рис. 2.6. Drosophila melanogaster и ее 
хромосомы.

Однажды желтое тело и белые глаза были обнаружены у разных особей. Морган 
решил, что хромосомы могут разрываться во время мейоза, а затем эти пары 
соединяются в другом порядке. Позднее он доказал свою правоту; в настоящее 
время это явление называют кроссингове-ром (рис. 2.7). Явление кроссинговера 
оказалось особенно полезным при экспериментальном определении того, в каких 
частях хромосомы обычно локализуются конкретные гены. Таким образом, 
определяя частоты кроссинговера, можно вычислить относительное расстояние 
между генами и установить их порядок в хромосоме (рис. 2.7).
Мутации могут затрагивать отдельные гены. Химический состав гена обычно очень
постоянен и устойчив к изменениям, которые могут быть вызваны воздействием 
различных факторов окружающей среды, таких, как температура или содержание 
ядовитых веществ. Однако ученик Моргана Мюллер обнаружил, что скорость 
мутаций можно значительно повысить воздействием сильной радиоактивности, 
которая обычно не наблюдается в естественной обстановке.
Генные мутации случайны в том смысле, что обычно мы не можем узнать,
31

какой ген и у какой особи будет мутировать. Чаще всего мутации вредны и обычно 
детальны в гомозиготном состоянии. Например, у домашних кур известна му-
тантная форма, называемая creeper, у которой очень короткие скрюченные ноги. 
При скрещивании двух таких особей у их потомков отношение нормальных и му-
тантных особей оказывается равным 1:2. Это не прямое менделевское соотношение
- четверть оплодотворенных яиц гомозиготны по гену creeper и не развиваются, 
поскольку это - летальное сочетание. Таким образом, истинное соотношение 
нормальных, мутантных и летальных - 1:2: 1, т. е. классическое менделевское 
соотношение.
Теперь нам известны три источника ге-нотипической изменчивости, которые 
Дарвин считал столь важными для своей теории эволюции путем естественного 
отбора: 1) рекомбинация; 2) хромосомные мутации; 3) генные мутации.

2.5. Генетический материал

Мендель не пользовался термином ген. Он писал о видимых (фенотипических) 
признаках живых организмов и постулировал существование элементов, или 
факторов, наследственности, которые ведут себя как дискретные единицы, или 
корпускулы. Когда в 1900 г. работы Менделя привлекли внимание научного мира, 
ученые уже предполагали, что наследственный материал содержится в хромосомах.
Интенсивные исследования подтвердили всеобщность закона Менделя, хотя, как 
отмечалось ранее, были выявлены и исключения. В 1905 г. Бэтсон дал этой области
исследований название «генетика», а термином «ген» датский ботаник Йоганнсен 
(Johannsen) в 1909 г. назвал менделевские элементы наследственности. Йоганнсен 
установил также и важное различие между генотипом и фенотипом.
Морган называл генами самые маленькие единицы рекомбинации, расположенные 
на хромосоме, как бусы на нитке. Сцепленные гены могут рекомбинировать путем 
кроссинговера. Ген рассматривают также и как функциональную единицу, и как 
единицу мутации. Таким образом, генная мутация представляет собой мельчайшее 
изменение генотипа, благодаря которому меняется фенотип. В начале нашего 
столетия концепция гена была единой. Однако успехами в понимании химической 
природы гена это единство было нарушено. В работах Эвери (Avery, 1944), 
Уотсона и Крика (Watson, Crick, 1953) было показано, что генетический код 
записан на молекулах ДНК (дезоксирибо-нуклеиновой кислоты).
32