ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 8

Рис. 2.8. Схематическое изображение двойной спирали ДНК. Каждая цепь образована 
чередующимися остатками молекул сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Эти две цепи 
соединяются слабыми связями между нуклеотидными основаниями: аденином (А), тимином (Т), 
цитозином (Ц) и гуанином (Г).

Молекула ДНК состоит из двух цепей (рис. 2.8), каждая из которых в свою очередь 
состоит из отдельных нуклеотидов. Эти нуклеотиды являются элементами 
генетического кода. ДНК выполняет две функции. Она воспроизводит себя, 
обеспечивая наследственную связь между поколениями, и предоставляет 
информацию, необходимую для создания тысяч различных белков. Точно так же 
как ДНК образована из последовательности нуклеотидов, белок образован из 
небольших молекул аминокислот. Каждая возможная комбинация трех 
нуклеотидов (кодон) из четырех нуклеотидных типов определяет один из 20 типов 
аминокислот (существуют также кодоны, которые детерминируют обрыв синтеза 
белковой цепи или несут другую информацию). Сама цепь ДНК не покидает ядра, 
поэтому сначала она транскрибируется в матричную, или информационную, РНК 
(рибонуклеиновую кислоту), которая перемещается из ядра в цитоплазму клетки, 
где находится запас аминокислот, из которых синтезируются функциональные 
белки. Ген в данном случае просто участок ДНК, который включает всю 
последовательность нуклеотидов (или РНК), кодирующих один белок. В 
хромосомах любого сложно организованного животного помимо десятков тысяч 
генов имеются также и длинные участки ДНК, которые не кодируют синтез каких-
либо известных генных продуктов. Генные мутации могут вызывать различные 
типы нарушения в молекуле ДНК. В частности, могут происходить утраты 
(делеции) или замены нуклеотидов. Если такие изменения происходят в начале 
гена, то наблюдается неправильное считывание триплетов вдоль всей цепи в 
результате чего образуется совершенно другой нефункциональный белок. Если 
вставка или утрата участка произошла в конце гена, то начало белковой цепи 
строится правильно, а конец ее изменен тем или иным образом. Если изменения не 
коснулись активных участков молекулы, то некоторые ее функции могут 
сохраниться. Другой тип мутаций - замена оснований, т. е. замена одного 
нуклеотида другим, в

33

результате чего образуется новый триплет, кодирующий другой белок, или 
триплет, который разорвет активные части цепи. Мутации возможны и в генах-
регуляторах, контролирующих активность других генов.
Хромосомные мутации включают рекомбинацию генов, так что они располагаются 
на хромосоме в другом порядке или попадают в другие хромосомы. Этот тип 
мутаций не изменяет конкретного гена, но может влиять на способ образования 
белков, поскольку порядок расположения генов в хромосоме - важный аспект 
экспрессии генов.
Частота мутаций в отдельно взятом гене довольно низка. Однако число генов у 
особи очень велико, а число генов в генофонде популяции поистине грандиозно. 
Поэтому в целом по популяции мутации происходят часто, однако у какой особи 
возникнет мутация - определяется чистой случайностью. В подавляющем 
большинстве мутации вредны и вызывают гибель особи на ранних стадиях 
развития. Лишь некоторые мутации позволяют потомству выжить. Такие мутации 
увеличивают генотипическую изменчивость, являющуюся объектом действия 
естественного отбора, но они не определяют направление эволюции.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Действие естественного отбора зависит от наличия генотипи-ческой 
изменчивости в популяции. Те особи, которые лучше всего приспособлены к 
окружающей среде, имеют возможность оставить более многочисленное 
потомство. Изменчивость возникает в процессе мейоза, а также в результате 
хромосомных и генных мутаций.
2. В процессе мейоза происходит перераспределение генетического материала в 
соответствии с законами Менделя. Это может привести к появлению новых генных 
комбинаций в ряду поколений.
3. Хромосомные мутации также происходят во время мейоза, но они происходят не 
систематически. Это ошибки мейоза, которые случайны и дают новые генетические
комбинации.
4. Генные мутации-это изменения в химической структуре гена. Они происходят 
редко и в основном вредны для особи. Однако в результате некоторых мутаций 
появляются полезные новшества, обеспечивающие особи эволюционные 
преимущества.

Рекомендуемая литература

Ayala F.J., Kiger J.A. (1984). Modern Genetics, 2nd edition, Benijamin/Cummings, 
Menlo Park, California.

3 Развитие поведения

Типы поведения животных складываются в результате сложного взаимодействия 
внешних стимулов и состояния внутренней среды организма. Однако любой тип 
поведения определяется тем, каким образом животное обрабатывает поступающую 
к нему информацию. Внутренние системы обработки информации формируются в 
процессе развития от оплодотворенного яйца к зародышу и взрослому животному; 
этот процесс называется онтогенезом. Изучая онтогенез, мы можем выявить 
способы взаимодействия генетической информации и информации, полученной из 
окружающей среды (или путем научения), что в конечном счете формирует 
соответствующий тип поведения животных.

3.1. Онтогенез

Почти все живые организмы построены из одних и тех же веществ, причем 
различия между видами определяются различиями в способах объединения этих 
основных веществ. Механизмы, контролирующие такое объединение, изучены 
слабо, однако известно, что гены контролируют развитие, детерминируя синтез 
белков, которые регулируют сложную организацию процессов онтогенеза.
Однако эти регуляторные белки эффективны лишь настолько, насколько 
развивающийся организм чувствителен к информации, которую они несут. 
Действие регуляторной молекулы основано не на создании некой системы, 
соответствующей какому-то определенному плану, напротив, эта молекула 
вызывает специфическую реакцию в клетках, на поверхности которых находятся 
рецепторы для регуляторных молекул. Таким образом, ответ развивающегося 
зародыша на продукт регуляторного гена зависит от внутренней организации 
зародыша ко времени образования этого регулятора. Кроме того, этот регулятор 
функционирует только при определенных условиях внутренней среды организма. В
качестве примера рассмотрим сначала некоторые аспекты эмбриогенеза у видов с 
относительно простым поведенческим репертуаром.
Aplysia - лишенная раковины морская улитка, масса которой может достигать 4,5 
кг. Как типичная улитка, Aplysia - настоящий гермафродит. Оплодотворение у нее 
внутреннее, и обычно образуются цепи, включающие до 10 и более копулирующих 
животных, причем каждая улитка оплодотворяет соседнюю, в то время как сама 
оплодотворяется другой. После оплодотворения Aplysia откладывает более 
миллиона яиц, соединенных в длинный шнур. Сначала шнур выталкивается из 
репродуктивного мешка сокращением мышц последнего. Когда шнур достигает 
достаточной длины, улитка захватывает его конец в складку верхней губы и, двигая
головой взад и вперед, помогает высвобождению яиц из репродуктивного мешка 
(рис. 3.1). Специальная железа секретирует клейкое вещество, с помощью которого
шнур склеивается, образуя более компактную массу в виде беспорядочного мотка. 
Наконец, улитка крепко прижимает головой эту массу яиц к твердому субстрату 
(рис. 3.1), где они и остаются до вылупления. Вся эта серия последовательных 
действий при откладке яиц-жест-ко зафиксированный поведенческий стереотип. Во
время этого процесса у животного увеличивается частота сокращений
35

Рис. 3.1. Поведение Aplisvu, откладывающей яйца. Лента яиц в защитной оболочке выталкивается 
из полового протока, выходное отверстие которого расположено на боку тела. Животное 
захватывает этот шнур в складку верхней губы (слева) и прикрепляет его к субстрату (справа). (По 
Scheller, Axel, 1981.)

сердца и частота дыхательных движений, оно полностью прекращает питаться и 
передвигаться.
Шеллер и Аксель (Scheller, Axel, 1981) обнаружили, что эта последовательность 
действий контролируется генами на разных уровнях, как во время эмбриогенеза, 
так и в процессе ее осуществления. Клетки, которые дают начало всей нервной 
системе аплизии, являются потомками нескольких клеток, располагающихся в 
стенке тела зародыша. На ранних стадиях развития эти преднервные клетки 
синтезируют специфический белок, названный гормоном откладывания яиц (ELH-
egg-laying hormone). Полагают, что все эти преднервные клетки являются 
потомками единственной клетки зародыша, в которой реализуется способность 
соответствующего гена кодировать синтез ELH. Во всех других клетках зародыша 
также имеется этот ген, но в них он не функционирует. Клетки, синтезирующие 
ELH, продолжают делиться и перемещаются к своему окончательному 
местоположению в развивающемся организме, где дифференцируются в нервные 
клетки взрослой особи. Поэтому у взрослой улитки некоторые нервные клетки 
наследуют способность синтезировать ELH, а другие - нет.
Ко времени полового созревания все эти системы улитки занимают 
соответствующее им местоположение. В надлежащее время начинают 
вырабатываться другие гормоны, которые и приводят клетки, синтезирующие ELH,
в состояние полной работоспособности. Выделяющийся ELH заставляет 
возбуждаться соседние нейроны (т. е. в данном случае гормон действует как 
нейромедиатор). Этот гормон циркулирует и в крови, заставляя сокращаться 
специфические мышечные волокна и действуя, таким образом, как гормон; в 
результате приводится в действие сложный комплекс координированного 
поведения откладки яиц. На примере таких фиксированных действий отчетливо 
видна вся важность координации процессов эмбриогенеза, активности генов, 
действия нейромедиаторов, нервов и мышц, приводящей к реализации поведения, 
столь существенного для размножения улитки.
У аплизии гены непосредственно контролируют развитие стереотипных форм 
поведения. И если гены на каком-то уровне (например, в эмбриогенезе, когда 
происходит закладка общего плана строения) контролируют становление 
поведения в целом, то различные средовые факторы могут в разной степени 
модифицировать те или иные формы поведения, появившиеся в эмбриогенезе. 
Фенотипический эффект одних и тех же генов может быть различен в зависимости 
от того, в каких условиях развивается животное. Например, у ракообразного 
Gammarus глаза обычно красного цвета. Форд и Хаксли (Ford, Huxley, 1927) 
обнаружили у Gammarus мутацию, которая влияет на скорость образования 
глазного пигмента во время определенной стадии онтогенеза. Если на этой стадии 
развития температуру
36