ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 10

(рис. 3.3). Для проявления этой реакции следования некоторые раздражители 
оказываются более эффективны, нежели другие (см. разд. 20.3). В естественной 
обстановке наиболее эффективным раздражителем является мать, и приближение к 
матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую 
мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена 
пищевым подкреплением.
Чем сильнее у животного развивается привязанность к одному объекту, тем меньше
оно интересуется другими. Этот процесс научения, посредством которого обычно 
развивается привязанность к матери, называется импринтинг. Он имеет место в 
течение определенного чувствительного периода развития, продолжительность 
которого меняется в зависимости от вида и условий среды. Импринтинг может 
иметь долговременное влияние не только на привязанность к истинным или 
приемным родителям. У многих млекопитающих такой ранний опыт играет 
определенную роль в последующих социальных отношениях. Показано, что у ряда 
видов птиц импринтинг влияет на последующее социальное поведение (см. разд. 
20.5). Короче говоря, импринтинг-это процесс научения, который имеет место на 
конкретных стадиях развития и который влияет на последующее поведение по 
отношению к родителям, собратьям или половым партнерам. Если объект 
привязанности представляет собой картонный ящик, то у утенка устанавливаются к
этому ящику такие же отношения, как к родителю. Если самцы зебровой амади-ны 
(Taeniopygia guttata) выращиваются бронзовой амадиной (Lonchura striata), то, став
взрослыми, они начинают ухаживать за самками бронзовой амадины.

Рис. 3.4. Становление песни у канарейки (Scrinus 
cunarid). А. Предпесня: на сонограмме видны 
нечеткая фразировка и отсутствие чистоты тона. Б. 
Полная песня, напротив, разделена на регулярные 
фразы и ноты, которые относительно чисты и 
свободны от гармоник. (Из The Oxford Сompanion to 
Animal Behaviour. 1981.)

Хотя на этот тип научения, возможно, оказывает влияние поощрение, оно не 
зависит от поощрения или от каких-либо конкретных следствий поведения. Это 
научение запрограммировано как часть нормального процесса развития и при 
любых обстоятельствах свойственно определенному времени.
Сходные механизмы функционируют при научении песне у некоторых воробьиных
птиц. Первая попытка воспроизвести песню, называемую предпесней, обычно 
предпринимается молодыми птицами в первую весну или первую осень через 
несколько месяцев после вылупления. Предпесня напоминает взрослую песню по 
длине, высоте и тембру, но в ней отсутствуют некоторые элементы и украшения, 
типичные для взрослой песни; кроме того, предпесня обычно более изменчива и не 
столь точна (рис. 3.4). Если белоголовых воробьиных овсянок (Zonotrichia 
leucophrys) выращивать в изоляции, то у них развивается предпесня, но 
становления нормальной взрослой песни не происходит. У самцов белоголовой 
воробьиной овсянки, имеющих возможность слышать нормальную песню 
взрослого самца в возрасте от 10 до 90 сут, впоследствии
41

Рис. 3.5. Пример специализированного ювенильного поведения. Птенцы...(далее неразборчиво) 
(Фотография Hans Reinhard; с разрешения Bruce Coleman, ....)

(т. е. в возрасте около 8 мес) развивается нормальная взрослая песня. Однако если они 
слышат эту песню только до 8-дневного возраста, то не могут впоследствии 
воспроизвести ее. Точно так же если самцы белоголовой воробьиной овсянки слышали 
эту песню после 100-дневного возраста, то освоить ее они уже не могут. 
Следовательно, существует критический период между возрастом 10 и 90 сут, когда 
молодым самцам белоголовой воробьиной овсянки необходимо слышать песню 
взрослого самца, для того чтобы они в конце концов научились петь эту песню (Marler, 
Mundinger, 1971). Такой же критический период характерен и для других видов.
Если белоголовых воробьиных овсянок с помощью хирургических методов лишить 
слуха до того, как они услышат нормальную песню во время критического периода, 
нормальная песня у них не развивается. Если же их изолировать после прослушивания 
нормальной песни в критическом периоде, то тогда нормальная песня у них все же 
развивается. Таким образом, птицы, услышав эту песню во время критического 
периода, запоминают ее, хотя и не поют до 8-месячного возраста. Однако если их 
лишают слуха после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, но до 
того, как они запоют, нормальная взрослая песня все равно не развивается (Konishi, 
1965). Возможно, они слушают свое пение и используют слуховую память, чтобы 
развивать песню, соответствующую той, которую они слышали во время критического 
периода. Если белоголовых воробьиных овсянок лишить слуха после того, как песня 
отрепетирована и приобрела законченный вид, на песню это не повлияет. 
Следовательно, во время отработки и совершенствования песни она кодируется в 
другом виде памяти, возможно, как серия инструкций к пению.

3.4. Поведение молодых животных

Животное развивается на протяжении всей своей жизни и должно быть хорошо 
адаптировано к окружающей его среде

42

всю жизнь. Таким образом, развитие определенных форм поведения - это не просто
задача конструирования моделей взрослого поведения. У молодых животных часто 
наблюдается поведение, которое никогда более не проявится в их последующей 
жизни (рис. 3.5). Это поведение, как правило, предназначено для удовлетворения 
потребностей молодого животного. Например, состояние тревоги у птенцов 
серебристой чайки проявляется совершенно иначе, чем у взрослых животных. 
Испуганные птенцы отбегают недалеко от гнезда и затаиваются, молчащие и 
неподвижные, среди растительности. Взрослые же особи улетают прочь от гнезда, 
издавая крики тревоги. Птенцов, которые мечутся в испуге, легко могут схватить 
вороны или другие чайки. Оставаясь неподвижными, они усиливают возможности 
защитной окраски и уменьшают риск, что их заметит и съест хищник.
Степень сходства поведения молодых и взросых животных различна у разных 
видов. У некоторых, например гну (Сопnochaetes), детеныши начинают следовать 
за стадом уже через несколько минут после рождения; в этом случае образ жизни 
молодых очень похож на образ жизни их родителей. У других, например бабочек и 
лягушек, проходящих в своем развитии личиночные стадии, образ жизни молодых 
особей отличается от образа жизни взрослых.
Жизненный цикл животного служит материалом для естественного отбора, 
поэтому для каждого вида характерна своя жизненная стратегия. И если влияние 
одних генов на поведение проявляется с самого начала развития, то действие 
других осуществляется с большой задержкой. Полагают, что такая поздняя 
экспрессия некоторых генов ответственна за процесс старения (Dawkins, 1976).

3.5. Врожденное поведение

Вопрос о том, какое поведение следует считать врожденным, долго был предметом 
споров. Термин «врожденный» имеет множество значений, которые необходимо 
различать. Ранние этологи считали, что врожденное поведение предопределено 
наследственностью, является неотъемлемой частью природы животного и потому 
не зависит от индивидуального опыта. Так, Лоренц (Lorenz, 1939) считает, что 
поведенческие признаки наследственны, закреплены индивидуально и, 
следовательно, их можно анализировать с эволюционных позиций. Точно так же 
Тинберген (1942) говорит об инстинктивных действиях как о чрезвычайно 
стереотипно скоординированных движениях, нейромотор-ный аппарат которых 
полностью включается в наследственную конституцию животного.
Эти взгляды обоснованно критиковали Лерман (Lehrman, 1953) и другие 
исследователи, считавшие их слишком косными, включающими наивную идею 
генетического детерминизма и семантически запутанными. Строгое разграничение 
врожденного и приобретенного поведения не может удовлетворить этолога, 
поскольку на многие аспекты поведения влияют и генетические факторы, и 
индивидуальный опыт.
Представление о том, что гены определяют поведение, наивно, так как в генах не 
может содержаться подробной информации для конкретных видов поведения. Гены
могут влиять на процессы развития разными путями, но на эти же процессы влияют
средовые факторы. Как мы уже видели, гены не могут предопределять течение 
онтогенеза независимо от окружающей среды, в которой происходит развитие. Для 
исследователей, изучающих поведение, удобно использовать термин врожденное 
поведение как сокращение для обозначения «поведения, которое развивается без 
очевидного влияния окружающей среды». В таком же смысле мы и будем 
употреблять его в этой книге.

43

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Развитие особи от зародыша до взрослого организма включает множество 
взаимодействий между генетическим аппаратом животного и его окружающей 
средой. Это взаимодействие предполагает, что каждая стадия развития служит 
основой для последующей. Этот процесс называется эпигенезом.
2. Влияние окружающей среды на развитие наиболее важно сразу же после 
рождения или вылупления, однако оно существенно и на других стадиях процесса 
развития. Условия, в которых родители выращивают детенышей, обычно 
предназначены для защиты детенышей от неблагоприятного влияния окружающей 
среды.
3. Для многих видов характерны периоды в развитии, когда особь чувствительна к 
определенным типам влияния извне. То, чему животное научается во время этого 
чувствительного периода, обычно сохраняется на протяжении всей его дальнейшей 
жизни.
4. Молодым животным часто свойственно поведение, которое позволяет им 
соответствующим образом реагировать на различные раздражители, поступающие 
из окружающей среды, такие, как появление хищника или родителей с пищей. Это 
типичное ювенильное поведение утрачивается во взрослом состоянии.
5. Для поведения, которое имеет место без очевидного влияния окружающей 
среды, удобно использовать термин «врожденный», не забывая при этом, что 
факторы окружающей среды в какой-то степени влияют на все поведение в целом.

Рекомендуемая литература

Bateson P.P.G., Klopfer H. (eds.) (1982). Perspectives in Ethology, v. 5, Ontogeny, 
Plenum, New York.