ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Психобиология, этология и эволюция (Д. Мак-Фарленд) - часть 17

Рис. 5.6. Отбор на способность расщеплять 
лактозу у взрослых. Предполагая, что сменилось 
примерно 300 поколений с тех пор, как люди 
стали одомашнивать коров и стала выгодной 
способность переваривать молоко, данную 
частоту гена (50%) можно объяснить величинами
конкретного коэффициента отбора (s), 
действующего при предполагаемой исходной 
частоте гена. (По Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976.)

Рис. 5.7. Число редких благоприятных 
доминантных генов увеличивается быстрее, чем 
число рецессивных, однако фиксация их в 
популяции происходит медленнее, потому что 
несколько последних рецессивных генов всегда 
оказываются защищенными в гетерозиготном 
состоянии.

для получения данной частоты генотипа в 75%. Можно рассчитать, что для 
получения этих изменений был бы необходим коэффициент отбора, равный 0,04. 
Если первоначальная частота гена, контролирующего синтез лактазы, была 1,0%, 
то достаточно было бы коэффициента 0,015 (рис. 5.6). Это означает, что 
относительно быстрые эволюционные изменения возможны, даже если разница в 
приспособленности между двумя аллелями меньше 5%.
Можно подсчитать (Futuyma, 1979, с. 314-316), что скорость увеличения частоты 
аллелей с благоприятными признаками пропорциональна коэффициенту отбора и 
частоте в популяции как благоприятных, так и вредных аллелей. Поэтому скорость 
генетических изменений высока только тогда, когда оба гена часто встречаются в 
популяции. Частота появления новых мутаций сначала возрастает очень медленно. 
Более того, полное замещение одного аллеля другим требует очень большого 
промежутка времени, поскольку этот процесс замедлен в начале, когда 
благоприятный аллель редок, и в конце, когда становится редким неблагоприятный 
аллель. Вредные рецессивные аллели редко полностью элиминируются 
естественным отбором, так как они проявляются в фенотипе только в гомозиготном
состоянии. Поэтому в природных популяциях содержится много вредных 
рецессивных генов, которые редко проявляются и образуют своего рода 
генетическое хранилище.
Скорость эволюции отдельного гена зависит от его фенотипического проявления, 
от его частоты в популяции и коэффициента отбора. Например, частота редкого 
благоприятного доминантного гена возрастает гораздо более резко, чем частота 
редкого благоприятного рецессивного гена (рис. 5.7). Однако доминантный ген 
окончательно фиксируется в популяции (замещая альтернативный аллель) 
медленнее, чем рецессивный, так как оставшиеся немногие рецессивные аллели 
существуют в гетерозиготной форме и, таким образом, защищены от действия 
естественного отбора.
Нет ни одного вида животных, который существовал бы отдельно в отсутствие 
других форм жизни, а процесс адаптации одного вида может изменить условия 
существования других видов. Это вызывает компенсаторную адаптацию у видов, 
подвергшихся такому влиянию. Так, если какой-либо вид птиц адаптируется к 
дефи-
69

циту основного вида корма путем расширения диеты и включения в нее новых 
видов насекомых, то в условия обитания популяции этих насекомых вводится 
новый фактор отбора. Поскольку такие взаимосвязи можно проследить в каждой 
экосистеме, мы всегда должны оценивать поведение животного, учитывая 
комплекс экологических взаимоотношений.

5.3. Экология и поведение

При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать 
влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. 
Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от 
непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное 
хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть 
полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть 
вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение 
животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.
Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и 
растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем 
аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, 
физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению
и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится 
понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим 
некоторые из них.
В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям 
окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, 
описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ 
зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные 
сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые 
используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с 
конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На 
земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На
рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют 
также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, 
занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет 
собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и 
субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона 
дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно 
сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской 
саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - 
эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое 
разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование 
разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши 
заняты другими видами.
Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, 
называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, 
консументы и редуценты. Продуценты — это зеленые растения, которые 
улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это
животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом 
косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - это 
обычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до
веществ, которые снова могут использоваться растениями.
Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с 
другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные 
обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают 
хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного 
шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в

70

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

71

Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и 
вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.
В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, 
основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma 
redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух 
метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с 
помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях 
необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом 
сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое 
физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и 
реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, 
если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в 
популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на 
оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее 
число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в 
данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места 
для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника 
определяется частично ситуацией с нишами, распределением других 
кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого 
пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в 
наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким 
образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, 
которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных 
взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.
Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются 
некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим 
о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции,

Рис. 5.9. Перекрывание ниш. 
Приспособленность животного часто можно 
представить в виде колоколообразной кривой 
вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, 
например, температура. Перекрывание ниш 
(заштрихованная область) имеет место в части 
градиента, занимаемой представителями разных
видов.

особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит,
что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и
то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида
сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.
В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, 
«обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в 
центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, 
составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы 
одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и 
поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии 
состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды 
данного участка независимо от их таксономического положения. Если 
рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует 
сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, 
собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид 
может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus 
inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее 
пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии 
птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

72